Студопедия

КАТЕГОРИИ:


Архитектура-(3434)Астрономия-(809)Биология-(7483)Биотехнологии-(1457)Военное дело-(14632)Высокие технологии-(1363)География-(913)Геология-(1438)Государство-(451)Демография-(1065)Дом-(47672)Журналистика и СМИ-(912)Изобретательство-(14524)Иностранные языки-(4268)Информатика-(17799)Искусство-(1338)История-(13644)Компьютеры-(11121)Косметика-(55)Кулинария-(373)Культура-(8427)Лингвистика-(374)Литература-(1642)Маркетинг-(23702)Математика-(16968)Машиностроение-(1700)Медицина-(12668)Менеджмент-(24684)Механика-(15423)Науковедение-(506)Образование-(11852)Охрана труда-(3308)Педагогика-(5571)Полиграфия-(1312)Политика-(7869)Право-(5454)Приборостроение-(1369)Программирование-(2801)Производство-(97182)Промышленность-(8706)Психология-(18388)Религия-(3217)Связь-(10668)Сельское хозяйство-(299)Социология-(6455)Спорт-(42831)Строительство-(4793)Торговля-(5050)Транспорт-(2929)Туризм-(1568)Физика-(3942)Философия-(17015)Финансы-(26596)Химия-(22929)Экология-(12095)Экономика-(9961)Электроника-(8441)Электротехника-(4623)Энергетика-(12629)Юриспруденция-(1492)Ядерная техника-(1748)

Морфологическое описание СОД




На рис. 2.1 показана обобщенная функциональная схема системы управления движениями тела человека, в которую входят пассивная часть системы – скелет, ее активная (движущая) часть – мышцы, чувствительные устройства – рецепторы и информационно-управляющая система – центральная нервная система (ЦНС). Скелет (его часть, которая участвует в движении) представляет собой вместе с мышцами объект управления в виде подвижно соединенных костных звеньев, образующих с позиций механики многозвенные кинематические цепи, подобные манипуляторам роботов.

Основное назначение этих систем управления – поддержание позы, ориентация (на объекты внешней среды), перемещение тела в пространстве – локомоции и, наконец, манипуляции. Рассмотрим составные части схемы на рис. 2.1.

Рис.2.1. Функциональная схема системы управления движениями тела человека.

 

Нейроны. Это нервные клетки, являющиеся “элементной базой” рассматриваемых систем управления. Существует много типов нейронов, специализирующихся на восприятии внешней информации, ее преобразовании, хранении, передаче и, наконец, воздействии на мышцы и железы. В организме человека миллиарды нейронов, которые соединены в нейронную сеть, охватывающую все тело.

На рис 2.2 изображен нейрон. Он имеет несколько входов и выходов, на которые поступают сигналы от других нейронов через отростки тела нейронов – дендриты, и один разветвленный выход – аксон. Его соединения с дендритами других нейронов осуществляется через утолщения – синапсы.

Сигналы на входе и выходе – электрические импульсы; их интенсивность определяется частотой следования и величиной. Сигналы могут быть возбуждающими и тормозящими. Выходной сигнал является нелинейной функцией суммы входных сигналов, которые алгебраически складываются с различными весовыми коэффициентами. Эти коэффициенты могут быть заданы генетически или устанавливаться в процессе функционирования под действием других нейронов. При превышении суммарным входным сигналом порога нечувствительности нейрона последний возбуждается и генерирует выходной импульс, который распространяется по аксону.

Рис.2.2. Строение нейрона:

1 – дендриты; 2 – синапсы; 3 – аксон; 4 – аксонный холмик;

5- синапс другой клетки; 6 – сома (тело клетки).

 

В местах соединения аксона с дендритами – синапсах – происходит химический процесс преобразования выходного импульса во входные импульсы для этих нейронов. Кроме таких связей аксон-дендрит, в нейронной структуре существуют еще связи аксон-аксон и дендрит-дендрит. Это существенно увеличивает возможности обработки информации, т.к. количество синапсов на порядок больше числа нейронов.

Длина отдельных аксонов соизмерима с размерами тела человека (например, аксоны, идущие от спинного мозга до пальцев ноги). Один нейрон может иметь тысячи входов от других нейронов и сотни выходов через синапсы. Возбуждение по аксону передаются в виде электрических импульсов длиной примерно 1 мс со скоростью 50-100 м/с. После каждого возбуждения нейрону требуется определенное время для возвращения в исходное состояние. Это так называемый рефрактерный период, в течение которого происходит химическое восстановление соответствующего аксона после проведения им очередного импульса. Аксоны нейронов объединяются в пучки, образуя стволы или нервы.

На рис. 2.3 показана обобщенная схема нейронной системы управления движением, которая выполняет информационно-управляющие функции. Она обрабатывает информацию, получаемую от «органов чувств» (сенсорных систем), формирует и корректирует модель внешней среды, обеспечивая ее соответствие текущей ситуации, вырабатывает адекватные решения (реакции) в виде заданий на определенные действия и контролирует их выполнение.

Рис.2.2. Функциональная схема нейронной системы управления движениями.

 

Нейронная система состоит из последовательных слоев нейронов, которые реализуют уровни обработки информации. В рецепторах органов чувств осуществляется параллельная первичная обработка входной информации слоями сенсорных нейронов. Между рецепторами и мотонейронами, которые приводят в действие мышцы, находятся слои интернейронов (отсюда их название). Они включают слои нейронов-детекторов и командных нейронов. Между ними находятся еще модулирующие нейроны. Нейроны-детекторы послойно последовательно выявляют отдельные объекты, события, а затем по их сочетанию распознают ситуацию в целом. (Например, при распознавании букв вначале выделяются их отдельные части, а затем по сочетанию последних определяются сами буквы.)

Модулирующие нейроны устанавливают интенсивность реакции на внешнюю ситуацию. Она осуществляется воздействием синапсов этих нейронов на синапсы последующих нейронов-детекторов и задается верхними уровнями нейронной структуры, ответственными за общее функционирование организма и формирование основных стимулов поведения (оборонительные, пищевые и т. д.)

Командные нейроны задают через мотонейроны конкретную двигательную реакцию на ситуацию, определенную нейронами-детекторами. Она реализуется в результате возбуждения, передаваемого от соответствующей комбинации возбужденных нейронов-детекторов определенной совокупности командных нейронов, ответственных за эту реакцию. Совокупность возбужденных мотонейронов обеспечивает целостную поведенческую реакцию, адекватную выявленной ситуации. Командные нейроны образуют моторную кору головного мозга, которая охватывает все множество реакций организма на различные возможные ситуации.

Память, показанная на рис. 2.3, представляет собой нейронные слои, повторяющие слои нейронов-детекторов. Это память оперативная, наряду с ней существует постоянная память, в том числе и генетическая синаптическая. Извлечение информации из памяти – ассоциативное и связано с внешними ситуациями и реакциями на них.

В целом, топологически нейронные слои, начиная со слоев рецепторных нейронов и вплоть до командных нейронов моторной коры, образуют сужающиеся кверху колонки – «информационные единицы», каждая из которых ориентирована на совместное функционирование в конкретной ситуации.

 

Мышцы. Тело человека приводится в движение с помощью поперечнополосатых мышц. Их основу составляет так называемый анизотропный элемент (диск) в виде круглой пластинки размером в красное кровяное тельце. Под действием управляющего сигнала этот элемент резко сокращается (в течение около 1 мс). После этого для возврата в исходное состояние ему требуется примерно вдвое-втрое большее время. Таким образом, он представляет собой импульсный элемент с существенным мертвым временем.

Для создания длительного непрерывного изменения усилия соединенные в цепочку анизотропные элементы перемежаются изотропными элементами из упругой сухожильной ткани. Эти изотропные элементы играют роль амортизаторов, быстро растягиваясь при импульсном сжатии анизотропных элементов, а затем плавно возвращаясь в исходное состояние. Цепочки анизотропных и изотропных элементов образуют волокна. Из этих волокон, объединенных в пучки по 10-15 волокон, и состоит мышца.

В зависимости от быстродействия и развиваемого усилия различают три группы волокон:

быстро сокращающиеся и развивающие большое усилие, но быстро утомляющиеся волокна;

быстро сокращающиеся, но развивающие меньшее усилие, зато более выносливые волокна;

медленно сокращающиеся и развивающие небольшое усилие, но наиболее выносливые волокна.

В одном пучке могут находиться волокна разных типов. Время сокращения волокон лежит в пределах 10–200 мс, а развиваемое ими усилие – от 1 до 1000 Н.

Управление мышцей осуществляется специальными двигательными нейронами – мотонейронами. Каждому мотонейрону подчинены волокна одного типа, которые распределены по разным пучкам мышцы. Для этого к каждому пучку подходит отдельный аксон этого мотонейрона и его синапсы расположены на входящих в этот пучок волокнах данного типа. Объединенные таким образом по управлению однотипные волокна, принадлежащие одному пучку, называют двигательной единицей. В каждую двигательную единицу может входить от нескольких единиц до тысяч однотипных волокон.

Благодаря двигательным единицам, подчиненным одному мотонейрону в разных пучках мышцы, один мотонейрон может привести в действие всю мышцу, создав усилие, определяемое количеством и типом подчиненных ему волокон. При этом, чем тоньше совершаемые мышцей движения, тем меньшее число волокон приходят на один мотонейрон.

Усилие, развиваемое мышцей в целом, определяется общим количеством введенных в действие волокон, а необходимая плавность движения обеспечивается путем включения в действие в ходе выполнения движения все новых волокон.

Управление мышцей осуществляется сериями импульсов следующих от мотонейронов с частотой 50-200 импульсов в секунду. В зависимости от количественного соотношения входящих в мышцу волокон разных типов получаются соответственно мышцы разного типа от быстродействующих до медленнодействующих, но более выносливых.

Таким образом, в целом, поперечнополосатую мышцу можно представить как сложного состава двигатель, состоящий из большого числа (до нескольких тысяч) параллельно включенных элементарных импульсных двигателей – волокон, «конструктивно» объединенных в пучки, а по управлению – в двигательные единицы разного типа. Требуемое изменение во времени мышечного усилия обеспечивается при этом путем последовательного включения в определенные моменты времени различного числа двигательных единиц разных типов.

Мышца – это двигатель одностороннего (нереверсивного) действия, т.е. по внешнему сигналу она может только сокращаться, создавая усилие в одном направлении. Поэтому мышцы крепятся к костям по балансной схеме, образуя пары противоположно действующих мышц-антагонистов (рис.2.4). Когда одна из этих мышц, сокращаясь, осуществляет относительное перемещение костей в одном направлении, другая мышца растягивается, подготавливаясь к выполнению движения в противоположном направлении.

Рис.2.4. Крепление мышц-антагонистов:

1 – мышца-сгибатель; 2 – мышца-разгибатель.

 

Рецепторы. Это – чувствительные устройства, подразделяемые на внешние и внутренние в зависимости от источника собираемой ими информации. Основой их служат белковые молекулы. Под действием внешнего раздражителя они генерируют электрический потенциал, который преобразуется в электрические импульсы определенной частоты. Общее количество рецепторов у человека измеряется сотнями миллионов.

Внешние рецепторы – это, прежде всего, пять основных органов чувств (зрение, слух, осязание, обоняние, вкус), вестибулярный аппарат (в височной кости), который определяет положение тела в пространстве и ускорение, а также множество таких рецепторов, как расположенные в коже температурные рецепторы, рецепторы давления, болевые и др. У некоторых живых организмов имеются также рецепторы, чувствительные к магнитному и электрическому полями Земли.

Внутренние рецепторы (интеррецепторы) выдают информацию о состоянии двигательного аппарата. Они делятся на мышечные рецепторы растяжения, сухожильные и механорецепторы суставов и кожи. Мышечные рецепторы размещены в мышце и дают информацию о длине мышцы и скорости ее изменения, сухожильные – об усилии и скорости его изменения, суставные – о величине суставного угла, скорости и ускорении его изменения.

Мышечные рецепторы устроены следующим образом. В мышце помимо основных (силовых) мышечных волокон, называемых экстрафузальными, которые были рассмотрены выше, имеются мелкие (информационные) волокна, называемые интрафузальными. Длина этих волокон изменяется вместе с экстрафузальными волокнами и измеряется с помощью расположенных в них особых рецепторов, называемых мышечными веретенами. Информация от них передается затем в спинной мозг в виде величины отклонения длины мышцы от заданного ее значения («уставки»), полученного управляющими этой мышцей мотонейронами спинного мозга. Для определения этого отклонения наряду с основными мотонейронами, называемыми α-мотонейронами, имеются специальные мотонейроны – γ-мотонейроны, которые управляют интрафузальными волокнами по сигналам, поступающим на них одновременно с сигналами, идущими к α-мотонейронам.

Центральная нервная система. Устройство центральной нервной системы показано на рис.2.5, а ее состав дан на рис.2.6. Если некоторые части мозга имеют достаточно четкие границы, например, мозжечок, то другие постепенно переходят друг в друга.

Рис.2.5. Устройство центральной нервной системы:

1 – новая кора; 2 – гипоталамус; 3 – мозолистое тело; 4 – таламус; 5 – мозжечок;

6 – вестибулярные ядра; 7 – спинной мозг; 8 – продолговатый мозг; 9 – ретикулярная формация; 10 – варолиев мост; 11 – затылочная доля; 12 – теменная доля;

13 – центральная борозда; 14 – лобная доля; 15 – двигательная кора;

16 – соматосенсорная кора; 17 – зрительная кора; 18 – слуховая кора;

19 – обонятельная кора; 20 – мозжечок; 21 – ствол, мозга.

 

Рис.2.6. Состав центральной нервной системы.

 

Передний мозг состоит из конечного мозга и промежуточного мозга. В конечный мозг входят большие полушария, включая «новую кору», которая у человека превосходит всю остальную часть мозга и имеет толщину в 60–100 нейронов. Для того чтобы по мере своего развития она разместилась в черепе, в ней образовались складки (борозды). Соединены полушария мозолистым телом и другими нервными путями. В каждом полушарии различают четыре доли: лобную, височную, теменную и затылочную. В коре имеется сенсо-моторная область, которая состоит из связанных сенсорных областей (соматосенсорной, получающей информацию от внутренних рецепторов, зрительной, слуховой и обонятельной) и моторной области.

Входящая в конечный мозг лимбическая система объединяет информацию от отдельных органов чувств и играет важную роль в поведении, направленном на выживание (питание, чувство опасности, агрессивность, размножение). Находится лимбическая система под большими полушариями перед стволом мозга, как и промежуточный мозг, через который реализуются ее сигналы.

Промежуточный мозг включает таламус и гипоталамус. В таламусе осуществляется промежуточная обработка идущей к коре сенсорной информации (кроме обонятельной, которая обрабатывается в гипоталамусе) и части идущей обратно («вниз») моторной информации. Гипоталамус вместе с лимбической системой определяет эмоциональное и мотивационное поведение. (Кроме того, здесь контролируются биохимические процессы – солевой обмен, кровяное давление, дыхание, температура, водный баланс, чувства голода и насыщения, работа эндокринной системы.)

Ствол мозга управляет зрительными, слуховыми и двигательными рефлексами. Через ствол мозга проходят вверх и вниз пути, связанные с рефлекторной и двигательной деятельностью.

Ретикулярная формация ствола мозга, которая, вероятно, была когда-то высшим уровнем нервной регуляции, ответственна за выбор типа поведения (бежать от опасности или нападать и т. п.), регулирует чередование сна и бодрствования, обеспечивает устойчивость позы, т. е. компенсацию влияния силы тяжести.

Мозжечок вместе с варолиевым мостом образует задний мозг. Через них проходят информационные пути вверх и вниз. Кроме того, мозжечок обеспечивает координацию движений, поддерживает тонус и регуляцию мышц.

Продолговатый мозг является продолжением спинного мозга в черепе. Через него из спинного мозга вверх идет информация о положении частей тела и мышечном тонусе, а вниз – двигательные сигналы. (Кроме того, продолговатый мозг участвует в регуляции сердечно-сосудистой системы, дыхания, пищеварения, равновесия.)

Спинной мозг расположен в позвоночнике и разделен на сегменты, которые управляют отдельными частями тела. Для этого в каждом сегменте имеются сенсорные нервные клетки и управляющие мышцами мотонейроны. Сегменты соединены нервными волокнами, которые идут вверх и вниз вдоль спинного мозга.

Прежде чем перейти к рассмотрению взаимодействия частей мозга при управлении движением, рассмотрим, как осуществляется обработка информации от внешних рецепторов на примере зрительной и слуховой информации. На рис.2.7 приведена схема зрительной системы. Импульсы светочувствительных клеток сетчатки глаза (палочек и колбочек) предварительно преобразовываются двумя последующими слоями клеток сетчатки (ганглиозными клетками) и по зрительному нерву, образованному аксонами этих клеток, идут в мозг. Поступает зрительная информация в два адреса: во-первых, по более древнему пути – в средний мозг (тектум), где одна используется для ориентации (поворота головы, туловища и самих глаз); во-вторых, – через таламус, где осуществляется еще одна ее предварительная обработка, в зрительную область коры (в задней части головы). При хорошей освещенности скорость передачи зрительной информации, по-видимому, достигает 109 бит/с, т.е. выше, чем с телевизионного экрана.

Рис. 2.7. Схема зрительной системы:

1 – зрительная кора; 2 – хрусталик; 3 – сетчатка;

4 – зрительный нерв; 5 – верхнее двухолмие (тектум).

 

В результате предварительной обработки зрительной информации в сетчатке глаза ганглиозными клетками ее объем уменьшается на два порядка. Эта обработка имеет целью выявить те особенности внешней среды, которые наиболее существенны для формирования поведения и, в частности, оперативной реакции организма на различные изменения внешней среды. Так, например, у лягушки имеются четыре типа ганглиозных клеток, ориентированных соответственно на выявление границы света и тени, движущейся такой границы, темных мест и выпуклого края темного предмета («детектор насекомого»). Все эти признаки наиболее важны для лягушки при ловле насекомых и для укрытия от опасности. (Лягушка ловит только движущиеся цели определенных размеров, а от больших движущихся объектов убегает в тень). У других животных в соответствии с особенностью их поведения ганглиозные клетки специализированы на выявление других признаков. Например, у кошки, которая, охотясь, долго следит за своей жертвой, готовясь к прыжку, важную роль играют ганглиозные клетки, ориентированные на усиление контрастности изображения.

Ганглиозные клетки разных типов равномерно распределены по всей сетчатке. Аксоны каждого типа этих клеток идут к отдельному слою клеток в зрительной коре мозга, воспроизводя там уже не копию реальной внешней среды в виде поля распределения по сетчатке света и тени, а непрерывно получаемую от ганглиозных клеток пространственно-временную картину соответствующих признаков. У лягушки, например, в соответствии с количеством типов ганглиозных клеток сетчатки в мозгу имеются четыре слоя клеток, которые расположены так, что их точки, соответствующие одному месту сетчатки, расположены друг под другом. Однако, если у лягушки уже в глазу зрительная информация преобразуется в форму, готовую для выполнения на ее основе конкретных действий, то у более развитых животных полученная от глаз зрительная информация носит более обширный характер и требует последующей обработки. При этом представление о внешнем мире с позиций возможных реакций организма формируется на более высоком уровне на основе сопоставления зрительной информации с другими видами сенсорной информации. Уже у кошки в мозгу имеются специализированные слои клеток, выявляющие контуры объектов (как границы света и тени) и определяющих значения углов в местах изменения направления контурных линий.

Аналогично устроена слуховая система. Она включает два уха (с улиткой с чувствительными волосковыми клетками во внутреннем ухе), слуховой нерв, который идет к слуховой области коры с промежуточным преобразование (в нижнем двухолмии). Одновременно на втором более древнем пути информация от обоих ушей объединяется (в верхней оливе) для определения направления на источник звука.

Итак, мы рассмотрели устройство основных частей системы управления движениями человека, показанной на рис.2.1. С учетом изложенного на рис.2.8 эта система представлена в более подробном виде с выделением отдельных частей центральной нервной системы. На рисунке показаны три основных контура управления:

управление мышцами на основе внутренних обратных связей от внутренних рецепторов (толстые штриховые линии);

экстрапирамидный путь управления (толстые сплошные линии);

пирамидный (новый) путь (тонкая сплошная линия).

В последнем контуре для простоты не показан еще один сенсорный путь к новой коре, идущий через мозжечок и передний мозг.

 

Рис.2.8. Многоконтурная система управления движениями человека.

 

 




Поделиться с друзьями:


Дата добавления: 2014-12-29; Просмотров: 578; Нарушение авторских прав?; Мы поможем в написании вашей работы!


Нам важно ваше мнение! Был ли полезен опубликованный материал? Да | Нет



studopedia.su - Студопедия (2013 - 2024) год. Все материалы представленные на сайте исключительно с целью ознакомления читателями и не преследуют коммерческих целей или нарушение авторских прав! Последнее добавление




Генерация страницы за: 0.038 сек.