Морфологическое описание СС 3 страница

Поскольку органы чувств животных передают информацию в аналитический аппарат центральной нервной системы в форме потенциалов действия в сенсорных нервных волокнах, то их следует описать хотя бы в общих чертах.

Мы уже отмечали выше, что когда мембранное окружение популяции Nа⁺-канальных белков деполяризовано, каналы с наиболее низким порогом открываются, и Nа⁺ начинает по градиенту концентрации поступать в аксон. Этот процесс имеет эффект положительной обратной связи. По мере того, как Nа⁺ во все большем количестве входит в клетку, мембрана деполяризуется еще больше, вследствие чего открываются соседние более высокопороговые Nа⁺-каналы. Поток Nа⁺ увеличивается, мембрана деполяризуется и так далее. Мембрана достигает нулевого потенциала и реполяризуется (отрицательный заряд снаружи, положительный – внутри) до достижения нернстовского потенциала для Nа⁺ (V_Na). Вследствие эффекта положительной обратной связи реверсия потенциала происходит очень быстро. В большинстве случаев V_Na достигается в течение 0,5 мс, затем воротный механизм для Nа⁺ начинает закрываться.

Очень вскоре после открытия Nа⁺-каналов (<0,5 мс) срабатывает другой воротный механизм – открывается калиевый. Это позволяет ионам К⁺ покинуть аксон, а, поскольку Nа⁺-механизм закрывается, мембрана возвращается к исходной полярности, несколько превышает ее и приближается к нернстовскому К⁺-потенциалу, V_K. Активность АТФ-зависимого Nа⁺/ К⁺-насоса в мембране возвращает ее к нормальному уровню потенциала покоя (V_m). Все эти события и результирующие изменения мембранной полярности показаны на рис. 2.9.

Рис. 2.9. Основные ионные каналы и характеристики проведения, ответственные за формирование потенциала действия. (A) Na⁺- и К⁺-проведение показано кривыми, помеченными g_Na и g_K (левая ордината градуирована в мСи/см2). Пунктирная линия показывает потенциал на мембране, образующийся за счет этих проводимостей. Горизонтальные пунктирные линии вверху и внизу рисунка показывают V_Na и V_K, соответственно. (Б) Ось времени сильно растянута по сравнению с (А). Верхнюю часть рисунка (Б) следует сравнивать с пунктирной линией на рисунке (А). Нижняя часть рисунка (Б) показывает потоки Na⁺ и К⁺, которые возникают вследствие открывания и закрывания Na⁺- и К⁺-каналов аксональной мембраны.

Ну, теперь все в порядке, однако смысл потенциала действия (нервного импульса) заключается в его распространении. Как это драматическое изменение мембранной полярности распространяется? И снова ответ заключается в локальных токах. Мы уже видели, что деполяризация небольшого участка мембраны ведет к возникновению малых электрических токов, распространяющихся отсюда и деполяризующих следующие участки мембраны на небольшом расстоянии. То же самое происходит и когда мембрана резко меняет полярность при прохождении потенциала действия, описанного выше. Локальные токи, деполяризуя соседний участок мембраны, так же открывают в нем Nа⁺-каналы и запускают последовательность событий, ответственную за формирование потенциала действия, описанную выше. Можно сказать, что потенциал действия похож на огонь, бегущий по дорожке из пороха. Каждый активированный участок запускает последующий, оставляя за собой дорожку из пепла. В случае нервного волокна инактивация, символизируемая пеплом, представляет собой гиперполяризацию мембраны вслед за прошедшим потенциалом действия (рис. 2.9) и, что более существенно, то, что Ка⁺-воротный механизм остается в закрытом состоянии в течение прибл.1,5 мс после их потенциал-зависимого открывания. Это состояние мембраны именуется рефрактерностью.

Рефрактерный период длительностью 1,5–2 мс имеет существенное значение для сенсорной сигнализации. Он ограничивает частоту, с которой импульсы могут следовать по сенсорному нервному волокну. Такая длительность означает, что сенсорное волокно в состоянии проводить импульсы с частотой не выше 500 Гц. Это важно, например, в детектировании частоты звука и частотной дискриминации в слуховой системе.

В то время, как рефрактерный период ограничивает частоту, с которой импульсы могут проводиться по нервному волокну, диаметр последнего (при прочих равных) определяет скорость проведения (табл. 2.2). Чем больше диаметр, тем дальше по аксоплазме распространяются локальные токи и на большем расстоянии они могут открыть Nа⁺-воротный механизм. Поэтому у многих беспозвоночных, например, кольчатых червей и головоногих моллюсков, развились гигантские волокна, обеспечивающие быстрое проведение, необходимое для реакции избегания. Позвоночные развили иной механизм увеличения скорости проведения – миелинизацию.

Табл.2.2.Некоторые характеристики афферентных волокон млекопитающих.

Миелин состоит из нескольких слоев мембран шванновских клеток, обвивающихся вокруг аксон, и обеспечивает очень эффективную электрическую изоляцию. Последняя предупреждает утечку внутриклеточного компонента локального тока из аксоплазмы, «удерживая» его внутри волокна, и обеспечивает его распространение. У беспозвоночных такого специфического и эффективного механизма повышения скорости проведения не развилось.

Табл. 2.2 показывает скорость проведения импульсов в афферентных волокнах млекопитающих. Афферентные волокна мышц состоят из четырех перекрывающихся классов (I–IV), чья скорость проведения составляет от 120 м/с в наиболее крупных миелинизированных волокнах (диаметр ок. 20 мкм) до прибл. 0,5 м/с в самых тонких немиелинизированных (диаметр ок. 0,5 мкм). В сенсорных нервах кожи отсутствуют наиболее быстрые волокна класса I (или Аα). Кожные нервы, таким образом, подразделяются на три группы Аβ, Аδ и С, что соответствует группам II, III и IV мышечных афферентов.

Дата добавления: 2014-12-29