Вироиды. Модели воспроизведения вироидов

Название предложено в 1971 году. Т.е. они обнаружены, как таковые, сравнительно недавно. И название предложил некий Тайнер… американец.

Это инфекционные агенты, которые вызывают заболевание у растений и относятся к определённым биологическим объектам, которые раньше считались вирусами, но как выяснилось в последующем, и как в настоящее время существует представление, являются патогенами совершенно иного класса. Их некоторыми свойствами сближают с вирусами, но в отличие от вирусов они получили название вироидов.

Эти объекты представляют собой класс крайне привлекательных и весьма противоречивых объектов, потому что о них практически известно очень мало и не разработано никаких существенных серъёзнах подходов по выявлению их природы и воспроизведению. Раз они инфекционные агенты, раз они могут передаваться от одного организма к другому, то значит они, по-идеи, должны воспроизводиться, каким-то образом. Но как вы увидите этот вопрос довольно тёмный и пояснений пока не намечается.

Вироиды представляют интерес не только для вирусологов, молекулярных биологов, но практически они интересуют и фитопатологов и представителей некоторых смежных специальностей, которые пытаются разобраться в природе функционирования их агентов.

Данные агенты были иденфецированны как возбудители опасных заболеваний культурных растений, в результате которых они приносят довольно существенный экономический ущерб.

Особенность вироида состоит в том, что они довольно оригинально организованны. Их структура очень интересна и воспроизводятся некими несовершенными и совершенно непонятными способами.

Изучено к настоящему времени примерно около полутора десятков типов данных агентов. И они в определённой степени охарактеризованы достаточно хорошо, т.е. то, что могли о них узнать – известно. Большинство из них являются возбудителями болезней ценных сельскохозяйственных структур, агротехнических культур.

Таким образом, вироид можно рассматривать как вирусоподобную инфекционную частицу, состоящую из однонитевой, ковалентно замкнутой кольцевой молекулы РНК.

Репродукция вироидов, полагают, связана с РНК-полимеразой II эукариотической клетки. Роль РНК-полимеразы I и РНК-полимеразы III вообще, считается, что никакого значения не имеет для этой репродукции вироидов. А вот то, что РНК-полимераза II может обеспечивать репродукцию вироида, ну а РНК-полимераза II, вы знаете, работает на ДНК матрице, и если блокировать этот фермент, в частности обработкой известного актиномицина D, то блокируется синтез клеточного РНК и блокируется воспроизведение вироида. Вироидная РНК в таких клетках оказывается фактически неопределяемой.

Дальше, in vitro были получены факты, свидетельствующие о том, что РНК-полимераза II может обеспечивать репликацию вироидов. Но каков механизм, трудно говорить.

Предложено несколько моделей репродукции вироидов, которые базируются на обнаружении промежуточных продуктов имеющих отношение к вироидным РНК, полноценные вироиды.

Ну демонстративными результатами являются получение, вернее, воздействие на репликацию вироидов определённых противовирусных препаратов, которые, в частности α-амонитин, снижает синтез вироидной РНК на примерно 75%, а общая РНК в клетке всего на 10% - есть некоторая избирательность. Значит можно полагать, что РНК-полимераза II играет важную роль в этих событиях.

Гибридизационные эксперименты показали, что вироиды образуются в ядрах инфицированных клеткок и очень напоминают малые ядерные РНК, в частности вам известные UU1-РНК – это один из мелких ядерных РНК, которые входят в состав систем, обеспечивающих сплайсинг. Ну вы помните, в состав сплайсосом входят там U1, U2, там может - U6 и т.д. Так вот эти факты говорят о том, что возможно вироиды представляют собой какие-то сбежавшие интроны, возникающие при нарушении сплайсинга иРНК.

В соответствии с одной моделью предполагается, что на «+» РНК вироида синтезируется «-» нить, за счёт ферментов клетки, которая замыкаются в кольцо, и это кольцо служит матрицей для синтеза «+» нити по типу катящегося кольца, которое потом фрагментируются на отдельные молекулы, уже истинные молекулы РНК. Либо на однонитевой «+» РНК формируется уже кольцевая «-» нить, которая опять же обеспечивает синтез составных конкатемерных «+» нитей.

В соответствии со второй моделью, воспроизведение осуществляется следующим образом. Всё это конечно надумано. «+» кольцо является матрицей для синтеза «-» нитей, опять же не конкатемеры, на которой синтезируются конкатемерная «+» нить, которая подвергается фрагментации на молекуле ДНК вироидным (?????), замыкающимся в кольцо.

И третья модель, которая объединяет первую и вторую, значит с добавками там всякими. «+» нить является матрицей для синтеза конкатемерной «-» нити. «-» нить режется на отдельные фрагменты, которые замыкаются в кольцо и являются копией «+» нити, и эти уже «-» кольца служат матрицей для синтеза конкатемерных «+» нитей, которые каким-то приспособлением режутся на отдельные молекулы вироидов.

(ЛЕК. 13, РИС. 6)

Так вот откуда же берутся эти вироиды? Ну тот факт, что в основном поражаются культурные растения, заставил некоторых товарищей говорить о том, что это вина человека, вмешательство человека в природу и его сельскохозяйственная деятельность… Она и привела к тому, что в каких то случаях и возникают эти вироиды, которые передаются только при вегетативном размножении растений или может там какие-то вирусные мероприятия, а так в природе они не могут существовать как вирусы свободной от вириона, передаваясь от одного организма к другому.

Некоторые вироиды могут происходить, как полагают, из формирующихся в клетках полинуклеотидов, ну вот в частности таких как малые ядерные РНК U1. Некоторые исследователи полагают, что вироиды могли возникнуть из представителей другого класса вирусоподобных объектов, так называемых, вирусоидов. Но вирусойды – они в большей степени напоминают вирусы, ибо это нуклеиновые кислоты, покрытые белковой оболочкой. И эти вирусоиды могут репродуцироваться в клетках в присутствии вируса помощника. По сути дела вирусоиды – это дефектные какие-то вирусы, которые воспроизводятся, за счёт генетической информации вируса-помощника. У вироидов не выделяют никаких таких вспомогательных систем, которые обеспечивали бы им воспроизведение. Полагают, что они воспроизводятся только за счёт систем клетки. А какие системы наиболее вероятным кандидатом являются? Это РНК-полимераза II, может ещё какие-нибудь другие механизмы участвуют в этом процессе.

Следующая гипотеза предполагает, что вироиды, как и РНК содержащие вирусы могли возникнуть из систем, которые обеспечивают обмен генетической информации между эукариотическими клетками и клеточными органеллами. Ну это опять таки ничем не подтверждается, в частности в хлоропластах не обнаруживается никакой вироидной РНК. Вироидная РНК в инфицированных клетках локализуется только в ядре.

Ну вот так же было высказано предположение, что вироиды возникли из прокариотических РНК, которые попали каким-то образом в растительные организмы и потом трансформировались в вироидные рибонуклеиновые кислоты.

Ну и наконец существует предположение, что родоначальником вироидов являются транспозирующиеся элементы. Это предположение высказал Дайнер, первооткрыватель, первый изучавший вироиды. Вироиды были известны… вироидные заболевания известны были уже лет двести тому назад, но охарактеризованы они были довольно слабо. И только где-то в 20е-30е годы ХХ ст. они начали изучаться более подробно и вот только в начале 70х годов выявили инфекционный класс ифекционных агентов.

Вироиды обладают последовательностями, напоминающие окончания подвижных генетических элементов. Этот факт явился основанием полагать, что они произошли от транспозирующихся элементов. Ну этот факт, конечно, довольно зыбкий, он ведь не имеет какого-то существенного значения для интерпритации. Ну а то, что дикие растения не содержат вироидов ещё раз подчёркивает вмешательство человека. И те, кто занимается вироидами полагают, что будут возникать новые вироиды довольно в большом количестве.

Дата добавления: 2014-12-24