Биогенез транспортных РНК

Транспортные РНК в клетке выполняют адапторную функцию при трансляции информации мРНК в первичную структуру белка. Молекулы тРНК как у эукариот, так и у прокариот синтезируются в виде больших предшественников, часто содер­жащих последовательности более одной тРНК, которые затем подвергаются про-цессингу при участии специфических рибонуклеаз. Гены некоторых тРНК содержат вблизи участка ДНК, ответственного за синтез антикодоновой петли, интронные последовательности (около 18 нуклеотидов); эти участки также транскрибируются; поэтому процессинг тРНК включает, помимо удаления 18-членного рибонуклеотид-ного интрона, также необходимый сплайсинг антикодоновой области. Дальнейшая модификация включает присоединение триплета ЦЦА и образование акцепторного участка (на З'-конце молекулы), к которому присоединяется аминокислота. Имеются данные, что метилирование предшественников тРНК у эукариот осуществляется в

ядре, в то время как ферментативные процессы удаления интрона и присоединения триплета ЦЦА происходят скорее всего в цитоплазме. Помимо акцепторного и антикодонового участков, тРНК содержит специфичные участки узнавания фермен­тов — аминоацил-тРНК-синтетаз и участки связывания с большими субчастицами "рибосом.

Биогенез рибосомных РНК

У прокариот синтез 23S, 16S и 5S рРНК осуществляется из более длинного 30S предшественника, названного прерибосомной РНК (пре-рРНК) (рис. 12.5). Под дей­ствием специфических нуклеаз и метилаз из этого общего предшественника в ре­зультате процессинга сначала образуются промежуточные рибосомные РНК, которые, подвергаясь дальнейшей нуклеазной атаке и метилированию, превращаются в зрелые молекулы (см. рис. 12.5).

Для ряда эукариотических клеток доказана транскрипция двух высокомолекуляр­ных рРНК (18S и 28S) и одной низкомолекулярной рРНК (5,8S) из одного общего предшественника (45S); последний представляет собой продукт генов рРНК, более тысячи копий которых содержит клетка. Первичный транскрипт 45S рРНК высоко-метилирован, причем метилированию в ядрышках подвергаются только те участки первичного транскрипта, из которых в процессе реакций процессинга образуются рРНК. Сам механизм процессинга первичного транскрипта резко отличается от процессинга гяРНК при образовании мРНК. Образовавшаяся, например, молекула 28S рРНК еще в ядрышке подвергается дальнейшему метилированию, затем взаимо­действует с синтезированными в цитоплазме рибосомными белками и формируется 60S рибосомная субчастица; 18S рРНК аналогичным способом участвуют в формиро­вании 40S рибосомной субчастицы. Обе субчастицы стабильны в делящихся клетках и нестабильны в неделящихся клетках.

Следует указать, что синтез РНК при участии ДНК-зависимой РНК-полимеразы специфически тормозится антибиотиком актиномицином D, который обладает способ­ностью связываться водородными связями с ДНК по месту остатков гуанина. Актино-мицин D тормозит синтез РНК в интактных клетках. Он нашел широкое при­менение при определении процессов, зависящих от транскрипции ДНК.

Дата добавления: 2014-12-27