Методические пособия по фармацевтической ботинике

МИТОЗ

АМИТОЗ

ВВЕДЕНИЕ

Клеточное деление впервые было описано в 1824 г. французскими учеными Ж.-Л. Прево и Ж.-Б. Дюма, наблюдавшими дробление яиц у животных, но их открытие не было по достоинству оценено современниками. Во второй половине 70-х годов XIX века последовала серия работ Э. Страсбургера и его учеников, описавших отдельные фазы деления клетки, В. Флемминга, открывшего различные типы деления ядра и других исследователей, в том числе и российского ученого И.Д. Чистякова. Термин «митоз» принадлежит В. Флеммингу.

Все клеточные формы жизни на Земле можно разделить на два надцарства на основании строения составляющих их клеток:

- прокариоты (доядерные) — более простые по строению и возникли в процессе эволюции раньше;

- эукариоты (ядерные) — более сложные, возникли позже. Клетки, составляющие тело человека, являются эукариотическими.

Несмотря на многообразие форм, организация клеток всех живых организмов подчинена единым структурным принципам.

Содержимое клетки отделено от окружающей среды плазматической мембраной, или плазмалеммой. Внутри клетка заполнена цитоплазмой, в которой расположены различные органоиды и клеточные включения, а также генетический материал в виде молекулы ДНК. Каждый из органоидов клетки выполняет свою особую функцию, а в совокупности все они определяют жизнедеятельность клетки в целом.

Ядро клетки играет основную роль в ее жизнедеятельности, с его удалением клетка прекращает свои функции и гибнет. В большинстве животных клеток одно ядро, но встречаются и многоядерные клетки (печень и мышцы человека, грибы, инфузории, зеленые водоросли).

Амитоз- это прямое деление ядра, один из способов деления ядра у простейших, в растительных и животных клетках. Амитоз впервые был описан немецким биологом Р. Ремаком (1841); термин предложен гистологом В. Флеммингом (1882). При Амитозе, в отличие от Митоза, или непрямого деления ядра, ядерная оболочка и ядрышки не разрушаются, веретено деления в ядре не образуется, хромосомы остаются в рабочем (деспирализованном) состоянии, ядро или перешнуровывается или в нём, внешне неизменном, появляется перегородка; деления тела клетки — цитотомии, как правило, не происходит; обычно Амитоз не обеспечивает равномерного деления ядра и отдельных его компонентов.

Изучение Амитоза осложняется ненадёжностью его определения по морфологическим признакам, поскольку не каждая перетяжка ядра означает Амитоз; даже выраженные «гантелевидные» перетяжки ядра могут быть преходящими; ядерные перетяжки могут быть и результатом неправильного предшествующего митоза (псевдоамитоз). Обычно Амитоз следует за Эндомитозом. В большинстве случаев при Амитозе делится только ядро и возникает двуядерная клетка; при повторных Амитозах могут образовываться многоядерные клетки. Очень многие двуядерные и многоядерные клетки — результат Амитоза (некоторое число двуядерных клеток образуется при митотическом делении ядра без деления тела клетки); они содержат (суммарно) полиплоидные хромосомные наборы.

У млекопитающих известны ткани как с одноядерными и двуядерными полиплоидными клетками (клетки печени, поджелудочной и слюнных желёз, нервной системы, эпителия мочевого пузыря, эпидермиса), так и только с двуядерными полиплоидными клетками (клетки мезотелия, соединительные ткани). Дву- и многоядерные клетки отличаются от одноядерных диплоидных большими размерами, более интенсивной синтетической деятельностью, увеличенным количеством различных структурных образований, в том числе хромосом. От одноядерных полиплоидных клеток дву- и многоядерные отличаются главным образом большей поверхностью ядра. На этом основано представление об Амитозе как способе нормализации ядерно-плазменных отношений в полиплоидных клетках путём увеличения отношения поверхности ядра к его объёму. Во время Амитоза клетка сохраняет свойственную ей функциональную активность, которая почти полностью исчезает при митозе. Во многих случаях Амитоз и двуядерность сопутствуют компенсаторным процессам, протекающим в тканях (например, при функциональных перегрузках, голодании, после отравления или денервации). Обычно Амитоз наблюдается в тканях со сниженной митотической активностью. Этим, по-видимому, объясняется увеличение по мере старения организма числа двуядерных клеток, образующихся путём Амитоза Представления об Амитозе как форме дегенерации клеток не подкрепляются современными исследованиями. Несостоятелен и взгляд на Амитоз как на форму деления клеток; имеются лишь единичные наблюдения амитотического деления тела клетки, а не только её ядра. Правильнее рассматривать Амитоз как внутриклеточную регулятивную реакцию.

Клетки многоклеточного организма чрезвычайно разнообразны по выполняемым функциям. В соответствии со специализацией клетки имеют разную продолжительность жизни. Например, нервные и мышечные клетки после завершения эмбрионального периода развития перестают делиться и функционируют на протяжении всей жизни организма. Клетки же других тканей — костного мозга, эпидермиса, эпителия тонкого кишечника — в процессе выполнения своей функции быстро погибают и замещаются новыми в результате непрерывного клеточного размножения.
Таким образом, жизненный цикл клеток обновляющихся тканей включает функционально активную деятельность и период деления. Деление клеток лежит в основе развития и роста организмов, их размножения, а также обеспечивает самообновление тканей на протяжении жизни организма и восстановление их целостности после повреждения.
Наиболее широко распространенная форма воспроизведения клеток у живых организмов — непрямое деление, или митоз. Для митоза характерны сложные преобразования ядра клетки, сопровождающиеся формированием специфических структур—хромосом. Хромосомы постоянно присутствуют в клетке, но в период между двумя делениями — интерфазе — находятся в деспирализованном состоянии и потому не видны в световой микроскоп. В интерфазе осуществляется подготовка к митозу, заключающаяся главным образом в удвоении (редупликации) ДНК. Совокупность процессов, происходящих в период подготовки клетки к делению, а также на протяжении самого митоза, называется митотическим циклом. На рисунке видно, что после завершения деления клетка может вступить в период подготовки к синтезу ДНК, обозначаемый символом G1. В это время в клетке усиленно синтезируются РНК и белки, повышается активность ферментов, участвующих в синтезе ДНК. Затем клетка приступает к синтезу ДНК. Две спирали старой молекулы ДНК расходятся, и каждая становится матрицей для синтеза новых цепей ДНК. В результате каждая из двух дочерних молекул обязательно включает одну старую спираль и одну новую. Новая молекула абсолютно идентична старой. В этом заключается глубокий биологический смысл: таким путем в бесчисленных клеточных поколениях сохраняется преемственность генетической информации. Продолжительность синтеза ДНК в разных клетках неодинакова и колеблется от нескольких минут у бактерий до 6—12 ч в клетках млекопитающих. После завершения синтеза ДНК — фазы S митотического цикла — клетка не сразу начинает делиться. Период от окончания синтеза ДНК и до начала митоза называется фазой G2. В этот период клетка завершает подготовку к митозу: накапливается АТФ, синтезируются белки ахроматинового веретена, удваиваются центриоли.
Процесс собственно митотического деления клетки состоит из четырех фаз: профазы, метафазы, анафазы и телофазы.

(Приложение №1)

В профазе увеличивается объем ядра и клетки в целом, клетка округляется, снижается или прекращается ее функциональная активность (например, амебоидное движение у простейших и у лейкоцитов высших животных). Часто исчезают специфические структуры клетки (реснички и др.). Центриоли попарно расходятся к полюсам, хромосомы спирализуются и вследствие этого утолщаются, становятся видимыми. Считывание генетической информации с молекул ДНК становится невозможным: синтез РНК прекращается, ядрышко исчезает. Между полюсами клетки протягиваются нити веретена деления — формируется аппарат, обеспечивающий расхождение хромосом к полюсам клетки. На протяжении всей профазы продолжается спирализация хромосом, которые становятся толстыми и короткими. В конце профазы ядерная оболочка распадается и хромосомы оказываются беспорядочно рассеянными в цитоплазме.
В метафазе спирализация хромосом достигает максимума, и укороченные хромосомы устремляются к экватору клетки, располагаясь на равном расстоянии от полюсов. Образуется экваториальная, или метафазная, пластинка. На этой стадии митоза отчетливо видна структура хромосом, их легко сосчитать и изучить их индивидуальные особенности.
В каждой хромосоме имеется область первичной перетяжки — центромера, к которой во время митоза присоединяются нить веретена деления и плечи. На стадии метафазы хромосома состоит из двух хроматид, соединенных между собой только в области центромеры.
Во всех соматических клетках любого организма содержится строго определенное число хромосом. У всех организмов, относящихся к одному виду, число хромосом в клетках одинаково: у домашней мухи — 12, у дрозофилы — 8, у кукурузы — 20, у земляники садовой — 56, у рака речного — 116, у человека — 46, у шимпанзе, таракана и перца — 48. Как видно, число хромосом не зависит от высоты организации и не всегда указывает на филогенетическое родство. Число хромосом, таким образом, не служит видоспецифическим признаком. Но совокупность признаков хромосомного набора (кариотип) — форма, размеры и число хромосом — свойственна только одному какому-то виду растений или животных. Число хромосом в соматических клетках всегда парное. Это объясняется тем, что в этих клетках находятся две одинаковые по форме и размерам хромосомы: одна происходит от отцовского, другая — от материнского организма. Хромосомы, одинаковые по форме и размерам и несущие одинаковые гены, называются гомологичными. Хромосомный набор соматической клетки, в котором каждая хромосома имеет себе пару, носит название двойного, или диплоидного набора, и обозначается 2n. Количество ДНК, соответствующее диплоидному набору хромосом, обозначают как 2с. В половые клетки из каждой пары гомологичных хромосом попадает только одна, поэтому хромосомный набор гамет называется одинарным или гаплоидным.
Изучение деталей строения хромосом метафазной пластинки имеет очень большое значение для диагностики заболеваний человека, обусловленных нарушениями строения хромосом.

В анафазе вязкость цитоплазмы уменьшается, центромеры разъединяются, и с этого момента хроматиды становятся самостоятельными хромосомами. Нити веретена деления, прикрепленные к центромерам, тянут хромосомы к полюсам клетки, а плечи хромосом при этом пассивно следуют за центромерой. Таким образом, в анафазе хроматиды удвоенных еще в интерфазе хромосом точно расходятся к полюсам клетки. В этот момент в клетке находятся два диплоидных набора хромосом (4n4с).
В заключительной стадии — телофазе — хромосомы раскручиваются, деспирализуются. Из мембранных структур Цитоплазмы образуется ядерная оболочка. У животных клетка делится на две меньших размеров путем образования перетяжки. У растений цитоплазматическая мембрана возникает в середине клетки и распространяется к периферии, разделяя клетку пополам. После образования поперечной цитоплазматической мембраны у растительных клеток появляется целлюлозная стенка. Так из одной клетки формируются две дочерние, в которых наследственная информация точно копирует информацию, содержавшуюся в материнской клетке. Начиная с первого митотического деления оплодотворенной яйцеклетки (зиготы) все дочерние клетки, образовавшиеся в результате митоза, содержат одинаковый набор хромосом и одни и те же гены. Следовательно, митоз — это способ деления клеток, заключающийся в точном распределении генетического материала между дочерними клетками. В результате митоза обе дочерние клетки получают диплоидный набор хромосом. Митоз тормозится высокой температурой, высокими дозами ионизирующей радиации, действием растительных ядов. Один из таких ядов — колхицин — применяют в цитогенетике: с его помощью можно остановить митоз на стадии метафазной пластинки, что позволяет подсчитать число хромосом и дать каждой из них индивидуальную характеристику, т. е. провести кариотипирование.

3. МЕЙОЗ

Половое размножение организмов осуществляется с помощью специализированных клеток, т.н. гамет, – яйцеклетки (яйца) и спермия (сперматозоида). Гаметы, сливаясь, образуют одну клетку – зиготу. Каждая гамета гаплоидна, т.е. имеет по одному набору хромосом. Внутри набора все хромосомы разные, однако каждой хромосоме яйцеклетки соответствует одна из хромосом спермия. Зигота, таким образом, содержит уже пару таких соответствующих друг другу хромосом, которые называют гомологичными. Гомологичные хромосомы сходны, поскольку имеют одни и те же гены или их варианты (аллели), определяющие специфические признаки. Например, одна из парных хромосом может иметь ген, кодирующий группу крови А, а другая – его вариант, кодирующий группу крови В. Хромосомы зиготы, происходящие из яйцеклетки, являются материнскими, а происходящие из спермия – отцовскими.

В результате многократных митотических делений из образовавшейся зиготы возникает либо многоклеточный организм, либо многочисленные свободноживущие клетки, как это происходит у обладающих половым размножением простейших и у одноклеточных водорослей.

При образовании гамет диплоидный набор хромосом, имевшийся у зиготы, должен наполовину уменьшиться (редуцироваться). Если бы этого не происходило, то в каждом поколении слияние гамет приводило бы к удвоению набора хромосом. Редукция до гаплоидного числа хромосом происходит в результате редукционного деления – т.н. мейоза, который представляет собой вариант митоза.

Расщепление и рекомбинация. Особенность мейоза состоит в том, что при клеточном делении экваториальную пластинку образуют пары гомологичных хромосом, а не удвоенные индивидуальные хромосомы, как при митозе. Парные хромосомы, каждая из которых осталась одинарной, расходятся к противоположным полюсам клетки, клетка делится, и в результате дочерние клетки получают половинный, по сравнению с зиготой, набор хромосом.

Для примера предположим, что гаплоидный набор состоит из двух хромосом. В зиготе (и соответственно во всех клетках организма, продуцирующего гаметы) присутствуют материнские хромосомы А и В и отцовские А' и В'. Во время мейоза они могут разделиться следующим образом:

Рис. 1

Наиболее важен в этом примере тот факт, что при расхождении хромосом вовсе не обязательно образуется исходный материнский и отцовский набор, а возможна рекомбинация генов, как в гаметах АВ' и А'В в приведенной схеме.

Теперь предположим, что пара хромосом АА' содержит два аллеля – a и b – гена, определяющего группы крови А и В. Сходным образом пара хромосом ВВ' содержит аллели m и n другого гена, определяющего группы крови M и N. Разделение этих аллелей может идти следующим образом:

Рис. 2

Очевидно, что получившиеся гаметы могут содержать любую из следующих комбинаций аллелей двух генов: am, bn, bm или an.

Если имеется большее число хромосом, то пары аллелей будут расщепляться независимо по тому же принципу. Это означает, что одни и те же зиготы могут продуцировать гаметы с различными комбинациями аллелей генов и давать начало разным генотипам в потомстве.

Мейотическое деление. Оба приведенных примера иллюстрируют принцип мейоза. На самом деле мейоз – значительно более сложный процесс, так как включает два последовательных деления. Главное в мейозе то, что хромосомы удваиваются только один раз, тогда как клетка делится дважды, в результате чего происходит редукция числа хромосом и диплоидный набор превращается в гаплоидный.

Во время профазы первого деления гомологичные хромосомы конъюгируют, т. е. сближаются попарно. В результате этого очень точного процесса каждый ген оказывается напротив своего гомолога на другой хромосоме. Обе хромосомы затем удваиваются, но хроматиды остаются связанными одна с другой общей центромерой.

(Приложение №2)

В метафазе четыре соединенные хроматиды выстраиваются, образуя экваториальную пластинку, как если бы они были одной удвоенной хромосомой. В противоположность тому, что происходит при митозе, центромеры не делятся. В результате каждая дочерняя клетка получает пару хроматид, все еще связанных цетромерой. Во время второго деления хромосомы, уже индивидуальные, опять выстраиваются, образуя, как и в митозе, экваториальную пластинку, но их удвоения при этом делении не происходит. Затем центромеры делятся, и каждая дочерняя клетка получает одну хроматиду.

Деление цитоплазмы. В результате двух мейотических делений диплоидной клетки образуются четыре клетки. При образовании мужских половых клеток получается четыре спермия примерно одинаковых размеров. При образовании же яйцеклеток деление цитоплазмы происходит очень неравномерно: одна клетка остается крупной, тогда как остальные три настолько малы, что их почти целиком занимает ядро. Эти мелкие клетки, т.н. полярные тельца, служат лишь для размещения избытка хромосом, образовавшихся в результате мейоза. Основная часть цитоплазмы, необходимой для зиготы, остается в одной клетке – яйцеклетке.

Конъюгация и кроссинговер. Во время конъюгации хроматиды гомологичных хромосом могут разрываться и затем соединяться в новом порядке, обмениваясь участками следующим образом:

Рис. 3

Этот обмен участками гомологичных хромосом называется кроссинговером (перекрестом). Как показано выше, кроссинговер ведет к возникновению новых комбинаций аллелей сцепленных генов. Так, если исходные хромосомы имели комбинации АВ и ab, то после кроссинговера они будут содержать Ab и aB. Этот механизм появления новых генных комбинаций дополняет эффект независимой сортировки хромосом, происходящей в ходе мейоза. Различие состоит в том, что кроссинговер разделяет гены одной и той же хромосомы, тогда как независимая сортировка разделяет только гены разных хромосом.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Каждую секунду в нашем теле совершаются миллионы митозов! И сотни миллионов неодушевленных, но очень дисциплинированных маленьких балерин исполняют древнейший на земле танец. Танец жизни. В таких танцах клетки тела пополняют свои ряды. И мы растем и существуем.

На согласованном расхождении хромосом к разным полюсам клетки основаны все явления наследственности и жизни. Ведь каждая хромосома - сложное соединение гигантских нуклеиновых кислот и белков. А нуклеиновые кислоты несут в себе великое множество наследственных единиц - генов, то есть суть всего сущего на Земле.

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ:

Ченцов Ю. С. Введение в клеточною биологию: Учебник для вузов. — 4-е изд. перераб. и доп./ Ю. С. Ченцов. — М.: ИКЦ «Академкнига», 2004. — 495с.

Вильсон Э. Б., Клетка и её роль в развитии и наследственности 1936—40с.

С.А. Баладин, Л.И. Абрамова, Н.А. Березина. Общая книга с основами геоботаники учебное пособие для вузов ИКЦ «Академкнига» 2006—293с.

Н. Грин, У. Стаут, Д. Тейлор. Биология том первый. Москва «Мир» 1990—368с.

Приложение №1

Рис. 4. Митоз растительной клетки. А — интерфаза; Б, В, Г, Д- профаза; Е, Ж-метафаза; 3, И - анафаза; К, Л, М-телофаза

Приложение №2

Рис.5 Фазы мейоза

для для фармацевтического факультета по специальности “ФАРМАЦИЯ”

МОДУЛЬ 1. Морфолого-анатомічна будова рослин

Змістовий модуль 1. Рослинні клітини і тканини

Тема № 1. РОСЛИННА КЛІТИНА.

ОСНОВНІ КОМПОНЕНТИ КЛІТИНИ ТА ЇХНЄ ЗНАЧЕННЯ В

МІКРОСКОПІЧНОМУ АНАЛІЗІ РОСЛИННИХ ОБ'ЄКТІВ.

АКТУАЛЬНІСТЬ ТЕМИ: Вивчення основних складових елементів рослинної клітини, їхньої морфології, дозволяє визначити види рослинних тканин, що в свою чергу лежать в основі морфо-анатомічної диференціації видової приналежності рослин.

ПИТАННЯ ДЛЯ СПІВБЕСІДИ

1. Мета та завдання ботаніки, зв'язок її з фармакогнозією та іншими науками.

2. Положення рослин у системі живих організмів. Основні ознаки живої о і їх прояв у рослин.

3. Клітинна теорія, її автори, основні положення. Сучасне визначення клітини.

4. Відмінності клітин прокаріот і еукаріот. Будова еукаріотичної клітини.

5. Протопласт і його компоненти:

6. Ядро: будова, хімічний склад, значення.

7. Цитоплазма: структура, хімічний склад, біологічні та фізико-хімічні властивості, значення. Органоїди та ендомембранні структури цитоплазми.

8. Пластиди: утворення, типи і різновиди, їх структура, хімічний склад і функції.

Значення та практичне використання пігментів пластид. Біологічнийвзаємозв'язок і взаємопереходи пластид.

9. Мітохондрії: утворення, структура, хімічний склад, значення.

10. Рибосоми: структура і хімічний склад, розміщення у клітині, функції.

11. Ендомембранні структури - ендоплазматичний ретикулум (ЕПР) і комплекс Гольджі (тільця Гольджі, чи діктіосоми, бульбашки Гольджі): їх будова та значення.

12. Мікротільця, мікротрубочки, мікрофіламенти: будова, склад і значення.

ЛІТЕРАТУРА:

Основна:

1. Лекційний матеріал.

2. Яковлев Г.П., Челомбитько В.А. Ботаника. - М.: - Высшая школа.-1990.-С. 20 - 34.

3. Ткаченко Н.М., Сербін А.Г. Ботаніка. - Х.: Основа. - 1997. - С. 9 - 20.

4. А.Г. Сербин с соавт. Медицинская ботаника. Х.: Изд-во НФаУ: „Золотые страницы”, 2003, С. 9-22.

Додаткова:

1. Конопля Н.И. и соавт. Ботаника. Анатомия и морфология растений. - Луганск. - Шлях. - 1998. - С. 9 - 25.

2. Хржановский В.Г. Основы ботаники с практикумом. - М. - Высшая школа. - 1969. - С. 14 - 42, 57 - 59, 62 - 65.

3. М.І. Стеблянко, К.Д. Гончарова, Н.Г. Закорко Ботаніка. Київ., “Віща школа", 1995, С. 34-49.

Дата добавления: 2015-04-25