Типы, формы, правила эволюции групп. Принципы эволюции органов

Эволюция групп организмов. ФОРМЫ.

Выделяют несколько форм эволюции групп живых существ. Одной из них является филитическая эволюция, затрагивающая представителей одного таксона, который во времени изменяется в определенном направлении как единое целое. Примером может служить линия развития семейства лошадиных, в процессе которого наблюдается постепенная смена древесноядных форм траво­ядными и сокращение числа пальцев до одного. На микроэво­люционном уровне этой форме макроэволюции соответствует филити-ческое видообразование. Еще одна форма эволюции представлена дивергентной эволюцией, которая заключается в образо­вании в процессе исторического развития нескольких новых групп от одной предковой. Она создает разнообразие таксонов низшего ранга в более крупных таксонах, например подклассов и отрядов в классе, семейств в отряде. На микроэволюционном уровне ей соответствует дивергентное видообразование. Рассмотренные формы эволюции отра­жают ход исторического развития отдельных групп организмов. Формами соотносительного развития нескольких таксонов являются параллелизм и конвергентная эволюция. В пер­вом случае два таксона, дивергировавшие от общего предка и, следовательно, имеющие общую генетическую основу, в дальнейшем претерпевают филитическую эволюцию в сходном направлении. В оли-гоцене, например, саблезубость возникла у махайродонтов (Нор1орЬопе-и5) и лжесаблезубых настоящих кошек (Dinictus). Этап параллельного развития в эволюции групп может смениться этапом конвергенции, которая представляет собой филитическую эволюцию неродственных таксонов в сходном направлении. Конвергенция наблюдается, когда представители разных групп встречаются со сходными экологическими задачами. Так, конвергентное развитие формы тела происходило у первичноводных (акуловые) и вторичноводных (китообразные) животных. Генофонды конвергентно эволюционирующих неродствен­ных групп различны, поэтому конвергентное сходство обычно распространяется лишь на некоторые признаки. Так, акуловые и кито­образные, сходные по форме тела, имеют резкие различия в строении кровеносной системы, мускулатуры, покровов.

ТИПЫ. В зависимости от масштаба адаптации, на основе которых происходит очередной этап эволюции, выделяют два ее т и п а — алло-генез и арогенез.

Под аллогенезом понимают развитие с сохранением у всех представителей таксона высокого ранга главных черт структурно-физиологической организации. На этом фоне отдельные группы организмов внутри таксона развиваются путем приобретения сопоста­вимых по масштабу адаптации. В результате эволюция осуществляется в пределах одной адаптивной зоны — совокупности экологи­ческих ниш, различающихся в деталях, но сходных по степени давления среды на организмы определенного морфофизиологического типа. Примером аллогенеза служит разнообразие экологических форм в отряде насекомоядных млекопитающих животных. Если аллогенез происходит путем приобретения приспособлений к узколо­кальным условиям существования, то говорят о развитии по типу специализации. Примером крайних форм специализации служит удивительное соответствие строения цветка некоторых видов растений определенному виду опылителей.

Под арогенезом понимают развитие с появлением у представителей некоторых групп внутри крупного таксона таких черт строения или физиологии, которые делают возможным их выход в другую адаптивную зону. Так, своим возникновением и направления­ми дальнейшего исторического развития класс птиц обязан появлению крыла, четырехкамерного сердца, совершенствованию отделов го­ловного мозга, участвующих в координации двигательной активности, теплокровности. Арогёнезами более крупного масштаба являются возникновение эукариотического типа клеточной организации, мно-гоклеточности.

Выход группы живых существ в новую адаптивную зону в результате арогенеза сопровождается ее развитием по типу аллогенеза и специализации с освоением всех подходящих экологических ниш. Так, среди птиц выделяют лесных, водоплавающих, горных,

равнинных.

Тип эволюции, при котором переход в новую адаптивную зону сопровождается упрощением строения и физиологии организмов, называется морфофизиологическим регрессом. Последний свойствен многим паразитам, которые составляют, по-видимому, не менее 4—5% всех современных видов животных. Основные типы эволюции групп представлены на рис. 124.

Адаптации, составляющие основу разных типов эволюции групп, в равной мере заключаются в изменении структурных или функцио­нальных параметров органов, систем органов, механизмов реагирова­ния на действие факторов среды обитания. Приспособительные из­менения органов и систем организма, обусловливающие развитие по типу аллогенеза, называют идиоадаптациями (алло­морф о з а м и), по типу арогенеза — ароморфозами, по типу регресса — морфофизиологической деге­нерацией. В процессе исторического развития крупного так­сона набл сдается смена типов развития. Группа живых существ, вышедшая на данном этапе вследствие ароморфозов в новую адаптивную зону, на следующем этапе характеризуется обычно в целом развитием по типу аллогенеза, а в некоторых своих ветвях — по типу специализации или морфофизиологического регресса. К определенному моменту внутри такой группы может сложиться совокупность организмов, накапливающих новые ароморфозы, что создает предпо­сылки к смене типа эволюции на арогенез. Специализация и регресс соответствуют тупиковым ветвям эволюции, поэтому группы, развива­ющиеся таким образом, при смене условий обитания вымирают.

Сменой типов эволюции, различиями в стабильности адаптации и условий обитания объясняется значительная пестрота современного органического мира по уровням структурно-физиологической организа­ции и разнообразию специализаций. Так, сосуществуют высшие и низшие позвоночные, например млекопитающие и амфибии. Вместе с представителями процветающей группы костистых рыб в фауне планеты сохраняется кистеперая рыба латимерия, отличающаяся строением, типичным для группы, вымершей почти целиком 200—300 млн. лет назад.

ПРАВИЛА. Эмпирическим путем установлен ряд правил эволюции групп. Правило необратимости эволюции [Л. Долло, 1893] утверждает, что в процессе исторического развития невозможен возврат какой-либо группы организмов в состояние, уже пройденное ею ранее.

Генетическую основу его составляет бесконечно малая статисти­ческая вероятность возникновения двух идентичных генофондов или даже генотипов. Благодаря наличию обратных мутаций в филогенезе, однако, возможно повторное возникновение отдельных простых признаков.

Согласно правилу прогрессивной специализации [Ш. Депере, 1876] группа, начавшая эволюционировать по этому типу, в дальнейшем идет только по пути углубления специализации. Генетиче­скую основу этого правила составляет ограниченность генофонда соответствующей группы организмов и его формирование в филогенезе под действием определенных факторов конкретной адаптивной зоны или экологической ниши. Большое значение имеют также экологические связи, которые накладывают свои ограничения. Так, в целом эволюция позвоночных животных шла по пути увеличения размеров тела. Однако освоение грызунами подземного образа жизни сопровождалось умень­шением размеров тела. Аналогичным образом изменялся указанный признак в ряду предков хищника ласки (Mustela nivalis), питающегося мышевидными грызунами.

Правило происхождения от неспециализиро­ванных предков [Э. Коп, 1904] утверждает, что новые груп­пы организмов происходят от менее специализированных представи­телей предковой формы. Основой его служит большее разнообразие способов борьбы за существование в малоспециализированных груп­пах. Отсутствие глубоких специализаций облегчает появление разно­образных адаптации, включая и принципиально новые.

Дата добавления: 2015-04-24