Понятие о биологическом виде. Реальность биологического вида. Популяционная структура вида. Генетическая структура популяции. Правило Харди-Вайнберга

Биологический вид. Дарвинов­ское учение утвердило в науке представ­ление, что каждый вид—историческая категория, качественный этап эволю­ции. Каждый вид возник из другого и существует, пока не изменятся условия. При новых условиях вид либо вымрет, либо, изменяясь, даст начало качест­венно новым видам.

Чтобы доказать эволюцию, образо­вание качественно новых видов, следует дать определение понятию «вид». Это определение базируется на нескольких критериях: морфологическом, цитоло­гическом, генетическом, биохимиче­ском, экологическом, биогеографиче­ском.

Исходя из этих критериев особи, от­носящиеся к одному виду, имеют об­щие, только им свойственные морфоло­гические, цитологические, физиологи­ческие, биохимические особенности и отличаются по этим признакам от особей, относящихся к другим видам. Особи одного вида обитают в одинако­вых (или сходных) экологических ус­ловиях. Каждый вид имеет свою об­ласть распространения (ареал), отли­чающуюся от ареала других видов. Особи одного вида при скрещивании только между собой дают плодовитое потомство. В репродуктивном отноше­нии каждый вид изолирован от других видов. В разных местах ареала особи одного вида могут несколько отличать-.ся, образуя разновидности и подвиды, но они генетически (репродуктивно) открыты, свободно между собой скре­щиваются и дают плодовитое потом­ство. Особи одного вида отличаются между собой лишь аллелями своих генов. В этом принципиальное отличие подвидов от видов. Виды — генетиче­ски замкнутые системы; между особя­ми разных видов гибридизация невоз­можна, а если и происходит, то потом­ство, как правило, бесплодно.

Генофонд вида достаточно разнооб­разен, чтобы обеспечить изменчивость, необходимую для существования вида в различных условиях его обитания, но, с другой стороны, он один обеспечи­вает внутривидовой гомеостаз, един­ство особей, относящихся к одному виду по всем критериям, его характери­зующим.

Особи любого вида распространены в своем ареале не равномерно, а от­дельными устойчивыми скоплениями— популяциями. Это объясняется тем, что условия существования в пределах ареала не везде равноценны и представи­тели любого вида концентрируются на участках с наиболее благоприятными условиями. Оговоримся, что не любое скопление особей одного вида являет­ся популяцией.

Популяцией (франц. population — население) называется совокупность особей одного вида, длительно населяю­щих определенное пространство и сво­бодно скрещивающихся между собой. Таким образом, вид состоит из попу­ляций, совокупность которых и есть форма существования вида.

Каждая популяция имеет определен­ный ареал, возрастной и половой сос­тав; численность особей в популяции может колебаться от нескольких сот до нескольких тысяч. Чем меньше по­пуляция, тем больше угроза ее выми­рания или гибели от каких-либо слу­чайных причин. Местом обитания по­пуляции может быть лес, луг, водоем и т.п.

Важное свойство популяции — гене­тический полиморфизм. Благодаря ес­тественному отбору каждая локальная популяция приспособлена к тем усло­виям среды, в которых она обитает. Ка­залось бы, что длительный отбор мог бы привести к созданию какого-то од­ного генотипа, наиболее оптимального для данных условий, т. е. к единооб­разию. Однако в действительности это­го не происходит. Популяции не свой ствен единообразный генотип, она ха­рактеризуется генетической разнород­ностью. По образному выражению С. С. Четверикова, исследовавшего по­пуляции дрозофил: «Популяция насы­щена мутациями как губка водой».

В лабораторных условиях он исследо­вал дикие популяции дрозофил, про­водя близкородственное скрещивание. При этом в каждом поколении происхо­дило выщепление рецессивных гомози­готных особей (безглазых, с неразви­тыми крыльями, пониженной жизне­способностью), т. е. в популяции в гете­розиготном состоянии были скрыты летальные и полулетальные мутантные гены. Этот опыт наглядно показал ге­нетическую гетерогенность популяции при наличии внешнего фенотипического единообразия.

Причины сохранения генетического разнообразия следующие. Каждый вид, каждая популяция на протяжении мно­гих поколений непрерывно обогащают­ся мутантными генами, появляющими­ся в половых клетках отдельных особей. Приток нового генетического материа­ла происходит также путем миграции особей из одной популяции в другую. Сохранение резерва изменчивости осу­ществляется путем перевода в гетеро­зиготное состояние; поскольку естест­венный отбор направлен на фенотипи-чески проявляющиеся признаки, рецессивные гены у гетерозитот оказывают­ся «укрытыми» от действия естествен­ного отбора. Мутации, имеющиеся в генофонде конкретной популяции в стабильных условиях ее существова­ния, как правило, не являются полез­ными. Однако в изменившихся усло­виях сохранившаяся наследственная изменчивость может обеспечить выжи­вание части особей.

Правило Харди-Вайнберга. 1908 – з-н Х-В: утвердил, что в идеал. Мендел. поп. число генов и генот. остаются неизмен. из поколения в поколение при отсут. эв. фак.

Эв. фак.: 1) действие мут. – генные, геномные, хромосомные. Они могут приводить к тяж. заболев. и состав. генетич. груз. Г.г. – мера приспособлен. поп.к усл. ок. ср., он оценив. по различию приспособлен. в реальн. поп. и воображ., т.е. max приспособ. поп. Различ. 2 вида: (Гг) 1) сегредационный – когда появлен. больных обус. сегред. или расщип. генов в соответ. с з-ном Мен. Он прояв. выщиплен.(выбраковки) < приспособ. особей при наличии поп. в пользу гетероз. (серповид.анемия, фенилкетонурия). 2) мутационный – появл. больных за счет доминант. мут., кот. возник. заново в каж. поп. и появл. сразу, освободиться не может.

2) волны жизни – измен. числен. особей в поп., возник. под влиян. ср. и ведущие к измен. интенсивности ЕО и генетич. струк. поп. Различ.: периодич. (сезонные ритмы), непер-кие (слож.фак.: пищ.рес., Р жищ.), резкая вспышка числен. при отсут. врагов (природ. катастрофы). Эв.роль В.ж.: 1) резко измен. С генотипов. 2) подстав. под дейст. ЕО (резкие мут.). 3) устран. обыч. варианты в поп.

3) изоляция – 2 формы: географ. (первич.), вторич. (репродуктив., биолог.) первичный механизм: презиготич. и постзиготич. (генетич.). Презиготич. – предотвращ. образ. зиготы. Причины: 1) эколог.изол. 2) сезон. (времен.) 3) поведенческая (этологическая) 4) мекан. (физиолог.) обуслов. различ. строен. ор. размнож. – физиолог. несовмест. Постзигонич. – зигота орраз., но они либо погибают, стерильны, ↓ жизнеспособ. Значение: закреп. и усилив. начал. стадии генотипич. дифференцировки.

ИНБРИДИНГ – увел. степени родства брачных партнеров. Формы:1) инцестные браки (отец-дочь, брак-сестра) 2) кровнородствен. Изоляты 1500чел. Частоты=98% (браки м/д близкими родствен.); >1500-4000 – Дэмэ. 3) соц. фак. (религиозность). 4) ассортотивные («+») – браки, фенотипич. сход. людей. 5) ассортатив. («-») (рыжие не женятся на рыж.). Вывод: основ. эф. имбрид. явл. гомозигация генот. и ↓ ее адоптив. ценностей (приспособленность).

4) дрейф генов – проц. случ. ненаправ. измен. частот аллелий в поп. при не> ее численности. Значение:1) уменьшен. доля НИ в поп. и ↑ ее генетич. однородности. 2) в поп. во преки ЕО может сохран. мутантный ген, сниж. жизнеспособность особей.

5) ЕО – проц. переживания особей, генотип кот. обеспеч. им на> преспособлен. к на> благоприят. ср. и остав. > кол-во потомков.

Адоптивная ценность генотипа (W) – способ. генот. к выжив. и воспроиз. потомков по срав. с др. генот. поп., она колеб. от 0-1.

Коэф.отбора (S) – х-ет интенсивность эллюминации (выбраковки) или ↓ мутантного ал. 1-0. W=1, S=0; W=0, S=1

Формы ЕО: 1) стабилизирующ. – отбир. фенот., кот. состав. > и сохран. из покол. в покол. 2) движущий, кот. дв-ся – сохран. new формы по срав. со стар. 3) дизруктивный – разрыв. поп. и сохран. формы разрыва.

2 ф-ии: 1) стабилиз.генофонда 2) поддерж. наслед. разнообраз. (полиморфизм), а ф-ию видообраз. он утратил.

Дата добавления: 2015-04-24