Микро- и макроэволюция. Характеристика механизмов, лежащих в основе эволюционных процессов и их результат

Популяционная структура человечества. Демы. Изоляты. Люди как объект действия эволюционных факторов. Генетический груз и его биологическая сущность. Генетический полиморфизм и адаптивный потенциал популяции.

Люди как объект действия эволюционных факторов. Основная масса человечества состоит из крупных по­пуляций, в которых по закону Харди—-Вайнберга, поддерживается равновесие генетического состава. Однако это рав­новесие постоянно нарушается мута­ционным процессом, миграциями, дрей­фом генов и другими факторами.

Весь полиморфизм человечества — результат мутационных изменений. Му­тационный процесс протекает и сейчас.

Считается, что у человека на один гап­лоидный набор за поколение возни­кает от 1 до 10 новых мутаций, а на диплоидный набор их в два раза боль­ше. Кроме того, человечество несет в себе генетический груз прежде воз­никших мутаций, среди которых нема­ло рецессивных, летальных, полуле­тальных и ряда наследственных бо­лезней, проявляющихся лишь в го­мозиготном состоянии. Благодаря ис­пользованию математических приемов (по проявлению генетического груза в родственных семьях) показано, что в генотипе каждого человека имеется около четырех летальных генов, при­водящих в гомозиготном состоянии к смерти.

Проблема генетического груза у че­ловека имеет большое значение для медицины. Для медико-генетических консультаций важно иметь представ­ление о насыщенности генами наслед­ственных болезней населения на тех или иных территориях. Она важна и для решения вопроса о роли факто­ров окружающей среды в мутационном процессе и в охране ее от загрязнения.

В изменении генофонда человеческих популяций не последняя роль принад­лежит миграциям. С ними связаны раз­рушения прежних границ браков, по­явление смешанных браков. Миграции ведут к изменению состава генов как в популяциях, из которых население эмигрировало, так и в тех, куда ими-грировало. Так, в результате массово­го переселения народов с Востока Азии в Европу в период между 500 и 1500 гг. изменилась частота генов определяю­щих групп крови по системе АВО. Вме­сте с проникновением восточных наро­дов повышалась частота гена JB.

В небольших популяциях (демы, изо­ляты) существенное значение в измене­нии генофонда имеет дрейф генов, о чем сказано выше. Благодаря изоляции и дрейфу генов в них резко возрастает гомозиготность, отмечаются повышен­ная гибель плодов в антенатальный период, мертворождения, врожденные аномалии и наследственные болезни.

Причины изоляции в человеческих популяциях могут быть различны: гео­графические (острова, горные селения), национальные, расовые, социальные барьеры. Обычно изоляты связаны с длительной оседлостью населения, в результате чего неизбежно повышается процент родственных браков. В этом случае возрастает вероятность заклю­чения браков между людьми — носи­телями каких-либо рецессивных генов и, следовательно, вероятность вышепления рецессивных гомозигот. Так, в одной деревне в Швейцарии (в долине р. Рона) среди 2200 жителей насчиты­вается 50 глухонемых и 200 человек имеют генетически обусловленные де­фекты слуха. В Южно-Африканской Республике (ЮАР) среди белого насе­ления распространен ген наследствен­ного заболевания порфирии. Предпола­гают, что этим заболеванием страдала какая-то семья переселенцев из Гол­ландии, прибывших сюда в XVII в.

В целом в XX в. во всем мире проис­ходит распад изолятов вследствие раз­вития транспорта, социального про­гресса и т. п. Однако еще сохраняются в ряде стран причины, обусловившие возникновение и сохранение изолятов.

Человечество характеризуется боль­шим полиморфизмом по морфологиче­ским и физиологическим признакам. Сохраняется этот полиморфизм в свя­зи с нейтральностью этих признаков по отношению к жизнеспособности. Но полиморфизм в активности иммунной системы не остается нейтральным. По-видимому, и в настоящее время осу­ществляется определенный отбор, свя­занный с большей пораженностью и ле­тальностью людей, имеющих фенотип, менее стойкий к тем или иным инфекци­онным и аллергическим заболеваниям.

Генетический груз. Процесс видообразования путем естественного отбора создает разнообразие живых форм, приспособленных к условиям обитания. Как удается совместить эти два результата? Среди разных генотипов, возникающих в каждом поколении благодаря резерву наследственной изменчивости и генетической комбинаторике, лишь ограниченное их число обусловливает максимальную приспособленность к конкретной среде. Можно предположить, что дифференциальное воспроизведение этих генотипов в конце концов приведет к тому, что генофонды популя­ций будут представлены лишь «удачными» аллелями и их комбинация­ми. В итоге произойдет затухание наследственной изменчивости и повышение степени гомозиготности генотипов. В природных популя­циях, однако, наблюдается противоположное состояние — большинст­во организмов высоко гетерозиготно. Отдельные особи гетерозиготны по разным локусам, что повышает суммарную гетерозиготность популяции. Так, методом электрофореза на 126 особях рачка ЕпрЬаи$1а хирегЬа, представляющего главную пищу китов в антарктических водах, изучали 36 локусов, кодирующих первичную структуру ряда ферментов. По 15 локусам изменчивость отсутствовала, 21 локус имел по 3—4 аллельные формы. В целом в этой популяции рачков 58% локусов были гетерозиготными и имели по два и более аллелей. В среднем каждая особь имела 5,8% гетерозиготных локусов. Средняя степень гетерози-готности у растений составляет 17%, беспозвоночных— 13,4%, позвоночных — 6,6%. У человека этот показатель равен 6,7%. Столь высокую степень гетерозиготности нельзя объяснить только мутациями в силу их относительной редкости.

Наличие в пуляции нескольких генетических форм (генотипов) в соcтоянии длительного равновесия в концентраци, превышающих по наиболее редкой форме 1 %, называют, полиморфизмом. Наслед­ственный полиморфизм создается мутациями и комбинативной измен­чивостью. Он поддерживается естественным отбором и бывает адаптационным и гетердзиготным (балансированным). Адаптационный полиморфизм возникает, если в различных, но закономерно изменяющихся условиях жизни отбор благоприятствует разным генотипам. Так, в популяциях двухточечных божьих коровок (Adalia bipunctata) при уходе на зимовку преобладают черные жуки, а весной красные. Это происходит потому, что красные формы лучше переносят холод, а черные интенсивнее размножаются в летний период. Балансированный полиморфизм возникает. если отбор благоприят-ствует гетерозиготам в сравнении c рецессивным и доминантными гомозиготами. Так, в экспериментальной численно равновесной популя­ции мух (Drosophila melanogaster), содержащей сначала много мутантов с более темными телами (рецессивная мутация еbony), концентрация последних быстро падала, пока не стабилизировалась на уровне 10%. Анализ показал, что в созданных условиях гомозиготы по мутации еЬопу и гомозиготы по аллелю дикого дипа менее жизнеспособны, чем гетерозиготные мухи. Это и создает состояние устойчивого полиморфизма по соответствующему локусу.

Явление селективного преимущества гетерозигот называется сверхдоминантностью. Механизмы положительного отбора гетерози­гот различны. Общим правилом является зависимость интенсивности отбора от частоты соответствующего фенотипа (генотипа). К примеру, рыбы, птицы, млекопитающие предпочитают обычные фенотипические формы добычи, «не замечая» редкие, а самцы относительно редких генотипов могут повышать конкурентоспособность за самок. Се­лективное преимущество гетерозигот обусловливается также явлением гетерозиса. Повышенная жизнеспособность межлинейных гибридов отражает, по-видимому, результат взаимодействия аллельных и не-аллельных генов в системе генотипа в условиях гетерозиготности по многим локусам. Гетерозис наблюдается в отсутствие фенотипического проявления рецессивных аллелей. Это сохраняет скрытыми от естественного отбора неблагоприятные и даже летальные рецессивные мутации.

В силу разнообразия факторов среды обитания естественный отбор действует одновременно по многим направлениям, а его конечный результат зависит от соотношения интенсивности разных векторов отбора. Так, высокая концентрация полулетального аллеля серпо­видной формы эритроцитов человека в определенных районах земного шара поддерживается благодаря наложению на отрицательный отбор по этому аллелю интенсивного положительного контротбора по суммарной приспособленности в условиях высокой заболеваемости тропической малярией. Конечный результат естественного отбора в популяции зависит от наложения многих векторов отборов и контрот­боров, благодаря чему достигается одновременно и стабилизация генофонда, и поддержание неследственного разнообразия.

Балансированный полиморфизм придает популяции ряд ценных свойств, что определяет его биологическое значение. Генетически разнородная популяция осваивает более широкий спектр условий жизни, использует среду обитания более эффективно. В ее генофонде накапливается больший объем резервной наследственной изменчивости. В результате она приобретает эволюционную гибкость и может, изменяясь в том или ином направлении, компенсировать колебания среды в ходе исторического развития.

В генетически полиморфной популяции из поколения в поколение рождаются организмы разных генотипов, приспособленность которых к условиям среды неодинакова. В каждый момент жизнеспособность такой популяции ниже уровня, который был бы достигнут при наличии в ней лишь наиболее «удачных» генотипов. Величина, на которую приспособленность реальной популяции отличается от приспособленности идеальной популяции из «лучших» генотипов, возможных при данном генофонде, называется генетичёским гузом. Он представляет оЗббй своеобразную плату за экологическую пластичность и эволюци­онные перспективы. Генетический груз служит неизбежным следствием генетического полиморфизма.

48. Элементарные эволюционные факторы: мутационный процесс и генетическая комбинаторика, популяционные волны, изоляция, дрейф генов, естественный отбор и его формы. Творческая роль естественного отбора в человеческих популяциях. Взаимодействие элементарных эволюционных факторов.

Элементарные эволюционные факторы: Мутационный процесс. Изменения наследственного материала половых клеток в виде генных, хромосомных и геномных мутаций происходят постоянно. Особое место в этом процессе принадлежит генным мутациям, приводящим к возникновению серий аллелей и таким образом к разнообразию содержания биологической информации.

Влияние мутационного процесса на видообразование носит двоякий характер. Изменяя частоту одного аллеля по отношению к другому, он оказывает на генофонд популяции прямое действие. Еще большее значение имеет формирование за счет мутантных аллелей резерва наследственной изменчивости. Это создает условия для варьирования аллельного состава генотипов организмов в последовательных поколе­ниях путем комбинативной изменчивости. Благодаря мутационному процессу поддерживается высокий уровень наследственного разнообра­зия природных популяций. Совокупность аллелей, возникающих в результате мутаций, составляет исходный элементарный эволюци­онный материал, который используется в процессе видообразования как основа действия других элементарных эволюционных факторов.

Хотя отдельная мутация — событие редкое, общее число мутаций значительно. Допустим, что некая мутация возникает с частотой 1 на 100 000 гамет, количество локусов в геноме составляет 10 000, численность особей вида в одном поколении равна 100 млн., а каждая особь производит 1000 гамет. При таких условиях по всем локусам за поколение в генофонде вида произойдет 10¹⁰ мутаций. За среднее время существования вида, равное нескольким десяткам тысяч поколений, количество мутаций составит 10¹⁴. Большинство мутаций первона­чально оказывает на фенотип особей неблагоприятное действие, однако, будучи рецессивными, мутантные аллели обычно присутствуют в генофондах популяций в гетерозиготных по соответствующему локусу генотипах. Благодаря этому достигается тройственный положитель­ный результат: 1) исключается непосредственное отрицательное влия­ние мутантного аллеля на фенотипическое выражение признака, контролируемого данным геном; 2) путем сохранения аллелей, не имеющих приспособительной ценности в настоящих условиях суще­ствования, но могущих приобрести такую ценность в будущем или при освоении новых экологических ниш, создается резерв наследственной изменчивости; 3) благодаря явлению гетерозиса (гибридной мощности) многие мутации, неблагоприятные по их прямому фенотипическому выражению, в гетерозиготном состоянии нередко повышают относи­тельную жизнеспособность организмов. Хотя доля полезных мутаций мала, их абсолютное количество в пересчете на поколение или период существования вида может быть большим. Допустим, что одна полезная мутация приходится на миллион вредных. Тогда в рассмот­ренном выше примере среди 10¹⁰ мутаций за одно поколение 10⁴ будут полезными. За время существования вида его генофонд обогатится 10^7-8 полезными мутациями.

Мутационный процесс, выполняя роль элементарного эволюци­онного фактора, происходит постоянно на протяжении всего периода существования жизни, а отдельные мутации возникают многократно у разных организмов. Генофонды популяций испытывают непрерывное давление мутационного процесса. Это компенсирует высокую вероят­ность потери в ряду поколений единичной мутации.

Популяционные волны. Популяционными волнами или «волнами жизни» (С. С. Четвери­ков) называют периодические или апериодические колебания численно­сти организмов в природных популяциях. Это явление распространя­ется на все виды животных и растений, а также на микроорганизмы. Причины колебаний часто имеют экологическую природу. Так, размеры популяций «жертвы» (зайца) растут при ослаблении дей­ствия на них популяций «хищ­ника» (рыси, лисицы, волка). Отмечаемое в этом случае уве­личение кормовых ресурсов способствует росту числен­ности хищников, что в свою очередь интенсифицирует ис­требление жертвы (рис. 107). Отдельные «вспышки» чис­ленности организмов некото­рых видов, наблюдавшиеся в ряде регионов мира, были обусловлены деятельностью человека. В XIX— XX веках это наблюдалось в популя­циях кроликов в Австралии, домовых воробьев в Северной Америке, канадской элодеи в Евразии. В настоящее время существенно возросли разме­ры популяций домовой мухи, находящей прекрасную кормо­вую базу в виде разлагающих­ся пищевых отбросов вблизи поселений человека. Напро­тив, численность популяций домовых воробьев в городах падает вследствие прекраще­ния широкого использования лошадей. Масштабы колеба­ний численности организмов разных видов варьируют. Так, для одной из зауральских популяций май­ских жуков отмечены изменения количества особей в 10⁶ раз.

Изменение генофондов популяций происходит как на подъеме, так и на спаде популяционной волны. При росте численности организмов наблюдается слияние ранее разобщенных популяций и объединение их генофондов. Так как популяции по своему генетическому составу уникальны, в результате такого слияния возникают новые генофонды с измененными по сравнению с исходными частотами аллелей. В услови­ях возросшей численности интенсифицируются межпопуляционные миграции особей, что также способствует перераспределению ал­лелей.

Рост количества организмов сопровождается расширением занимае­мой территории. На гребне популяционной волны некоторые группы особей выселяются за пределы ареала вида, оказываются в нетипичных условиях существования и испытывают действие новых факторов естественного отбора. Повышение концентрации особей в связи с ростом их численности усиливает внутривидовую борьбу за существо­вание.

При спаде численности наблюдается распад крупных популяций. Возникающие малочисленные популяции характеризуются измененны­ми генофондами. В условиях массовой гибели организмов редкие мутантные аллели могут быть генофондом вида потеряны. При сохранении редкого аллеля его концентрация в генофонде мало­численной популяции автоматически возрастает. На спаде «волны жизни» часть популяций, как правило, небольших по размерам, остается за пределами обычного ареала вида и, испытывая действие необычных условий жизни, вымирает. Иногда, благодаря благоприятному генети­ческому составу, такие популяции переживают период спада численно­сти. Будучи изолированными от основной массы вида, существуя в необычной среде, они нередко служат родоначальниками новых видов.

Популяционные волны — это эффективный фактор преодоления генетической инертности природных популяций. Вместе с тем их действие на генофонды не является направленным, поэтому они, так же как и мутационный процесс, подготавливают эволюционный материл к действию других элементарных эволюционных факторов.

Изоляция. Только в результате прекращения панмиксии, т. е. благодаря изо­ляции, из одной исходной популяции или их групп могут сформироваться две или более генетически отличающи­еся группы организмов, а в дальней­шем — новые подвиды и виды. Изоля­ция сама по себе не создает новых форм. Для их создания необходимы генети­ческая неоднородность и отбор, но изоляция способствует дивергенции.

Выше уже говорилось, что, как пра­вило, между видами отсутствует гибри­дизация, а следовательно, не происхо­дит обмена генами. В этом смысле каж­дый вид представляет собой генетиче­ски закрытую систему. Представители различных популяций и подвидов, вхо­дящих в состав вида, легко скрещи­ваются между собой, обмениваются генами и, следовательно, являются ге­нетически открытыми системами. В по­тенции каждый подвид может дать на­чало новому виду, т. е. из генетически открытой системы перейти в генетиче­ски закрытую. В большинстве случаев, по-видимому, такому процессу способ­ствует изоляция.

Различают следующие основные фор­мы изоляции: географическую, эколо­гическую и генетическую.

Географическая изоляция возникает в результате фрагментации ареала материнского вида. Она может быть следствием разграничения физически­ми барьерами (горными хребтами, водными пространствами и др.). Так возникли, например, эндемичные бай­кальские виды ресничных червей, ра­кообразных, рыб. Расширение ареала какого-либо вида с последующим вы­миранием его популяции на промежу­точных территориях также может быть причиной географической изоля­ции. Примером может служить появ­ление европейского и дальневосточ­ного видов ландыша.

Экологическая изоляция достига­ется тем, что две группы организмов, хотя и обитают в одной географи­ческой области, расселяются в раз­личных экологических условиях или сроки размножения их не совпадают. Озерная и прудовая лягушки, нередко обитающие в одних водоемах, раз­множаются при различной температуре воды: первая приступает к икро­метанию тогда, когда у второй оно закончено. Этим обеспечивается не­возможность скрещивания между ними.

Генетическая изоляция нередко обу­словлена особенностями числа и фор­мы хромосом, в силу чего у гибридов не может осуществляться мейоз (на­пример, у мулов). Причинами изоли­рующего механизма становятся поли-плодия и хромосомные перестройки. В результате физиологической не­совместимости тканей матери и гиб­ридного эмбриона могут возникнуть препятствия для гибридизации у мле­копитающих. В ряде случаев близкие виды лишены возможности скрещи­ваться из-за различия в строении по­ловых органов.

В зависимости от характера изоля­ции различают две основные формы видообразования: аллопатрическое и симпатрическое.

Аллопатрическое (гр. allo — разный и patris — родина) видообразование встречается в тех случаях, когда но­вый вид возникает из популяций, ока­завшихся территориально разобщен­ными. Это может быть следствием по­явления географических преград либо в результате расселения популяций исходного вида от прежнего центра существования и преобразования в но­вых условиях.

Симпатрическое (гр. sym — вместе) видообразование — возникновение но­вых видов внутри прежнего ареала. Чаще всего эта форма видообразова­ния связана с изменением в числе или структурах хромосом (т. е. генетиче­ской изоляцией), но может быть и в результате сезонной изоляции. Сим­патрическое видообразование нередко приводит к формированию видов-двойников, морфологически почти не­отличимых, но изолированных гене­тически. Так, на территории европей­ской части нашей страны обитает несколько видов-двонников ком-ара Аnopheles maculipennis морфологи­чески не отличимых, но разнящихся некоторыми экологическими призна­ками и кариотипом.

Дрейф генов. Мутации и комбинативная изменчивость, периодические колебания численности организмов, изоляция изменяют генофонды популяций случайным образом. Их действие совместно с естественным отбором в процессе видообразования придает биологической изменчивости в це­лом приспособительный характер. Выполнению отбором упорядочива­ющей роли препятствуют изменения концентрации аллелей, зависящие от случайных причин, которые обусловливают преимущественное размножение генотипов вне связи с их адаптивной ценностью. Динамика концентрации аллелей в генофондах последовательных поко­лений носит статистический характер, поэтому размах случайных колебаний частот аллелей увеличивается по мере сокращения численно­сти популяции.

Расчеты показывают, что при воспроизведении 5000 потом­ков родительской популяцией с частотой некоего аллеля р = 0,50 в 99,994% вариантов дочерних популяций колебания концентрации этого аллеля в силу случайных причин (в отсутствии отбора по этому аллелю) не выйдут за пределы 0,48—0,52. Есл.и же родительская популяция мала и воспроизводит 50 потомков, то диапазон случайных колебаний концентрации наблюдаемого аллеля в том же проценте вариантов дочерних популяций составит 0,30—0,70. Случайные, не обусловленные действием естественного отбора колебания_ настот аллелей называют генетико-автоматическими процессами или дрейфом генов.

При значительном размахе колебаний в последовательных поколениях создаются условия для потери популяцией некоторых аллелей и закрепления других. В результате происходит гомозиготиза-ция особей и затухание изменчивости. Предположим, что популяция состоит из четырех особей и имеет аллель с частотой р = 0,125. Это оз­начает, что указанный аллель присутствует в генофонде в единственном экземпляре у одной из особей, гетерозиготной по соответствующему локусу.

Любое случайное стечение обстоятельств, исключающее такую особь из размножения, приведет к утрате аллеля и генофонд дочерней популяции будет его лишен. Вероятность утраты составит 1/2 в случае одного, 1/4 — двух, 1/8 — трех потомков у данной особи. В популяции из 4000 организмов при р = 0,125 минимум 500 особей имеют соответ­ствующий аллель, причем в гомозиготном состоянии. Вероятность исключения всех этих особей из размножения в силу случайных обстоятельств ничтожно мала, что гарантирует переход аллеля в генофонд следующего поколения и его сохранение.

Дрейф генов обусловливает утрату (р = 0) или фиксацию (р = 1) аллелей в гомозиготном состоянии у всех членов популяции вне связи с их адаптивной ценностью. Он играет важную роль в формировании генофондов малочисленных групп организмов, изолированных от остальной части вида.

Естесственный отбор. В популяции организмов, размножающихся половым способом, существует большое разнообразие генотипов и, следовательно, феноти­пов. Благодаря индивидуальной изменчивости в условиях конкретной среды обитания приспособленность разных генотипов (фенотипов) различна. В эволюционном контексте приспособленность определяют как произведение жизнеспособности в данной среде, обусловливающей большую или меньшую вероятность достижения репродуктивного возраста, на репродуктивную способность особи. Различия между организмами по приспособленности, оцениваемой по передаче аллелей следующему поколению, выявляются в природе с помощью есте­ственного отбора. Главный результат отбора заключается не просто в выживании более жизнеспособных особей, а в относительном вкладе таких особей в генофонд дочерней популяции.

Необходимой предпосылкой отбора служит борьба за существова­ние — конкуренция за пищу, жизненное пространство, партнера для спаривания. Естественный отбор происходит на всех стадиях онтогене­за организмов и обеспечивает в конечном итоге дифференциальное (избирательное) воспроизведение (размножение) генотипов. Благодаря естественному отбору аллели (признаки), повышающие выживаемость и репродуктивную способность, накапливаются в ряду поколений, изменяя генетический состав популяций в биологически целесообразном направлении. В природных условиях естественный отбор осуществля­ется исключительно по фенотипу. Отбор генотипов происходит вторично через отбор фенотипов, которые отражают генетическую конституцию организмов.

Как элементарный эволюционный фактор естественный отбор действует в популяциях. Популяция является полем действия, отдельные особи — объектами действия, а конкретные признаки — точками приложения отбора.

Эффективность отбора по качественному и количественному изменению генофонда популяции зависит от величины давления и направления его действия. Величина давления выражается коэффици­ентом отбора (S), который характеризует интенсивность элиминации из репродуктивного процесса или сохранения, соответственно, менее или более приспособленных форм по сравнению с формой, принятой за стандарт приспособленности.

Отбор особенно эффективен в отношении доминантных аллелей при условии их полного фенотипичного проявления. Он идет медленно в отношении рецессивных аллелей и при неполном доминировании. На эффективность отбора влияет исходная концентрация аллеля в гено­фонде.

В теории, упрощая ситуацию, допускают, что отбор действует на генотипы благодаря различиям в адаптивном значении отдельных аллелей. В реальности приспособительная ценность генотипов зависит от действия и взаимодействия всей совокупности генов. Оценка величины давления отбора по изменению концентрации конкретных аллелей технически часто невыполнима. Поэтому расчет проводят по изменению концентрации организмов определенного фенотипа.

В зависимости от результата различают стабилизирующую, движущую и дизруптивную формы естественного отбора (рис. ПО). Стабилизирующий отбор сохраняет в популяции средний вариант фе­нотипа или признака. Он устраняет из репродуктивного процесса фе­нотипы, уклоняющиеся от сложившейся адаптивной «нормы», приво­дит к преимущественному размножению типичных организмов. Так, сотрудник одного из университетов США подобрал после снегопада и сильного ветра 136 оглушенных воробьев (Рasser domesticus). 72 вы­живших воробья имели крылья средней длины, тогда как 64 погибших птицы были либо длиннокрылыми, либо короткокрылыми. Стабилизи­рующая форма соответствует консервативной роли естественного отбора. При относительном постоянстве условий среды благодаря этой форме сохраняются результаты предшествующих этапов эволюции.

Движущий отбор обусловливает прогрессивное изменение фенотипа в определенном направлении, что проявляется в сдвиге средних значений отбираемых признаков в сторону их усиления или ослабления. Примером такого отбора служит замещение в популяции крабов (Сarcinus maenas) животных с широким головогрудным щитком на животных с узким щитком в связи с увеличением количества ила (га­вань Плимут, Англия). При смене условий обитания благодаря этой форме отбора в популяции закрепляется фенотип, более соответствую­щий среде.

Дизруптивный отбор сохраняет несколько разных фенотипов с равной приспособленностью. Он действует против особей со средним или промежуточным значением признаков. Так, в зависимости от преобладающего цвета почвы виноградные улитки (Сераеа петогаНх) имеют раковины коричневой, желтой, розовой окраски. Дизруптивная форма отбора «разрывает» популяцию по определенному признаку на несколько групп. Она поддерживает в популяции состояние генетиче­ского полиморфизма.

В зависимости от формы отбор сокращает масштабы изменчиво­сти, создает новую или сохраняет прежнюю картину разнообразия. Как и другие элементарные эволюционные факторы естественный отбор вызывает изменения в соотношении аллелей в генофондах популяций. Особенность его действия состоит в том, что эти изменения направленны. Отбор приводит генофонды в соответствие с критерием приспособленности, осуществляет обратную связь между изменениями генофонда и условиями обитания, накладывает на эти изменения печать биологической целесообразности (полезности). Естественный отбор действует совместно с другими эволюционными факторами. Поддер­живая генотипическое разнообразие особей в ряду поколений, мутационный процесс, популяционные волны, комбинативная изменчи­вость создают для него необходимый материал.

Естественный отбор нельзя рассматривать как «сито», сортирую­щее генотипы по приспособленности. В эволюции ему принадлежит творческая роль. Исключая из репродукции генотипы с малой приспособительной ценностью, сохраняя благоприятные генные комби­нации разного достоинства, он преобразует картину генотипической изменчивости, складывающуюся первоначально под действием случай­ных факторов, в биологически целесообразном направлении. Результа­том творческой роли отбора служит процесс органической эволюции, идущей в целом по линии прогрессивного усложнения морфофизиологической организации, а в отдельных ветвях — по пути специализации.

Микро- и макроэволюция. Дарвин связывал процесс видообразо­вания с отдельными особями. Однако применение закономерностей наслед­ственности к изучению этого процесса показало, что видообразование начи­нается не с отдельных особей, а только на уровне популяции. Процессы, про­текающие внутри вида, в пределах обо­собленных популяций и завершающие­ся видообразованием, получили назва­ние микроэволюции. В отличие от них процессы, приводящие к формирова­нию надвидовых систематических ка­тегорий, названы макроэволюцией. Иногда под макроэволюцией понимают возникновение только родов, семейств, отрядов, а образование категорий еще более высокого ранга — классов и ти­пов — выделяют под названием мега-эволюции.

По мнению большинства исследова­телей, между процессами, осуществля­ющими на микро- и макроэволюцион-ном уровне, нет принципиальных отли­чий; при них действуют одни и те же закономерности. Сами по себе новые семейства, отряды, классы и типы воз­никнуть не могут. Появление их — результат образования новых видов, что связано с преобразованием гено­фонда, дивергенцией внутри популя­ций, Макроэволюционные изменения— следствие процессов, происходивших на микроэволюционном уровне. Накап­ливаясь, эти изменения приводят к макроэволюционным явлениям. Од­нако высказывается мнение, что в ос­нове макроэволюции лежат иные, еще мало изученные закономерности.

Начало синтезу генетики с эволю­ционным учением положили работы С. С. Четверикова (1926) и Р. А. Фише­ра (1930). Крупный вклад в изучение этих процессов внесли И. И. Шмаль-гаузен, Н. В. Тимофеев-Ресовский, Ф. Добржанский, С. Райт, Дж. Хакс­ли и др. Они установили, что элемен­тарной эволюционной структурой яв­ляются популяции, элементарным эво­люционным материалом — мутации, а элементарными эволюционными фак­торами — мутационный процесс, популяционные волны, изоляция, естест­венный отбор.

Популяция как элементарная эволюционная структура. В аре­але любого вида особи распространены неравномерно. Участки густой концент­рации особей перемежаются с пространствами, где их немного или же они отсутствуют. В результате возникают более или менее изолированные попу­ляции, в которых систематически про­исходит случайное свободное скрещи­вание (панмиксия). Скрещивание (т.е. обмен генами) с представителями дру­гих популяций если и происходит, то значительно реже и нерегулярно. Бла­годаря панмиксии в каждой популяции создается характерный для нее гено­фонд, отличный от других популяций. Именно популяцию следует и признать элементарной единицей эволюционно­го процесса.

Внутри популяции совершаются про­цессы, приводящие к изменению гено­фонда. Они должны быть признаны элементарными эволюционными собы­тиями. Такие события обусловлены, в первую очередь, появлением мутаций, частота которых находится в прямой зависимости от факторов внешней среды.

Мутация как элементарный эволюционный материал. Гены, будучи в общем константными, перио­дически изменяются путем мутаций. Каждый отдельный ген мутирует очень редко, но в генотипе любого организма большое число генов. Отсюда, понятно, что в каждом поколении мутирует значительное число генов. Так, у дрозо­филы отмечается примерно одна мута­ция на 100 гамет.

Эволюция организмов связана с за­меной одних генотипов другими. Этот процесс происходит в результате сопря­женного действия мутирования и от­бора. Мутации, изменяя гены, дают сырой материал для рекомбинаций и отбора.

Большинство мутаций вредно: они могут быть летальными и полулеталь­ными, вызывающими бесплодие или снижающими жизненные функции. Иные из мутаций в тех условиях, в ко­торых обитает данная популяция ор­ганизмов, окажутся более или менее нейтральными. Наконец, небольшая часть мутаций в какой-то мере полезна для жизни организма, для существо­вания вида.

Доминантные мутации начинают контролироваться отбооом уже в пепвом поколении. И здесь же отбором устраняются организмы — носители доминантных летальных генов и генов бесплодия. Доминантные гены, час­тично снижающие жизнедеятельность или плодовитость, некоторое время бу­дут сохраняться в популяции, но по­степенно и они подвергнутся полной элиминации. Если доминантные гены имеют приспособительное значение, то сразу подхватываются отбором и часто­та их в популяции быстро возрастает.

Рецессивные мутации могут находи­ться в популяции в скрытом, гетеро­зиготном состоянии. Они начинают кон­тролироваться отбором лишь после того, как достигнут в популяции опре­деленной концентрации и станут пере­ходить в гомозиготное состояние. По­нятно, что чем больше популяции, тем медленнее протекает этот процесс. Эли­минация вредных рецессивных генов происходит значительно медленнее, чем доминантных, а полной элиминации путем отбора, возможно, и не дости­гается. Нередко гетерозиготы оказы­ваются более жизнеспособными (сверх­доминирование), чем гомозиготы. В та­ких случаях отбором создается опре­деленный уровень частоты особей каж­дого генотипа.

Дата добавления: 2015-04-24