Организация ЭТЦ в мембране

Электрон-транспортные цепи фотосинтеза и дыхания организованы в мемб­ране сложным образом и представляют собой встроенные в нее суперкомплек­сы, состоящие из многих субъединиц белка. В их составе обязательно присут­ствуют трансмембранные белки, закрепляющие весь комплекс в мембране. Каждый суперкомплекс содержит, как правило, несколько активных центров: на белках в качестве простетических групп или за счет нековалентных взаимо­действий удерживаются соединения, которые участвуют в переносе электрона. Некоторые комплексы из тилакоидных и митохондриальных мембран удалось выделить с помощью детергентов и получить в кристаллизованном состоянии.

Это позволило изучить их молекулярную организацию методом рентгеноструктурного анализа. Связь между комплексами осуществляют подвижные пере­носчики, которые могут перемещаться либо в липидной фазе мембраны (хиноны), либо в водной фазе вблизи мембраны. Реакции в ЭТЦ идут с большими скоростями, измеряемыми в интервалах 10^-4—10^-9 с.

Организация электронного транспорта такова, что перенос электрона по цепи неразрывно связан с направленной транслокацией ионов Н⁺ через мемб­рану и генерацией Δ . В тилакоидной мембране протоны переносятся внутрь тилакоидного пространства, а в митохондриях — из матрикса в межмембран­ное пространство. Механизмы транслокации Н⁺ через мембрану могут быть разными и в ряде случаев пока остаются неясными. Общим случаем является перенос протона через мембрану при участии подвижных переносчиков — хинонов (см. гл. 4).

Если в процессе электронного транспорта на мембране возникает Δ ко­торый используется на синтез АТФ, то транспорт называется сопряженным. Однако могут быть ситуации, когда работа цепи не сопряжена с генерацией Δ и синтезом АТФ. Тогда электронный транспорт называется разобщенным. Разобщение электронного транспорта с фосфорилированием имеет место in vivo, при этом энергия электронного потока преобразуется (диссипирует) в тепло. Разобщение имеет место в митохондриях животных и растений и пред­ставляет особый механизм регуляции метаболизма (см. подразд. 4.3.8).

Дата добавления: 2015-05-08