Встает вопрос, почему молекула АТФ соответствует своей центральной роли в биоэнергетике?

Для его разрешения рассмотрим структуру АТФ:

АТФ представляет собой термодинамически нестойкое соединение. Нестабильность АТФ определяется, во-первых, электростатическим отталкиванием в области кластера (скопление) одноименных отрицательных зарядов, что приводит к напряжению всей молекулы, однако сильнее всего связи – Р-О-Р-, и, во-вторых, конкурентным резонансом. В соответствии с последним фактором существует конкуренция между атомами фосфора за неподеленные подвижные электроны атома кислорода, расположенного между ними, поскольку на каждом атоме фосфора имеется частичный положительный заряд вследствие значительного электронакцепторного влияния групп Р=О и Р-О^-.. Таким образом, возможность существования АТФ определяется наличием достаточного количества химической энергии в молекуле, позволяющей компенсировать эти физико-химические напряжения.

В молекуле АТФ имеется две фосфоангидридных (пирофосфатных) связи, гидролиз которых сопровождается значительным уменьшением свободной энергии (при рН 7,0 и 37°С):

Связи, при гидролизе которых изменения свободной энергии системы составляют более 30 кДж/моль, в биохимии называют макроэргическими и обозначают знаком ~ (тильда), а соединения, обладающие такими связями, — макроэргами.

К соединениям, обладающим макроэргическими связями, кроме АТФ, относятся также УТФ (уридинтрифосфат), ЦТФ (цитидинтрифосфат), ГТФ (гуанозинтрифосфат), ТТФ (тимидинтрифосфат), креатинфосфат, некоторые тиоэфиры (например, ацил-КоА-кофермент (коэнзим) А), фосфоенолпируват, 1,3-дифосфаглицерат и некоторые другие соединения. Однако образование этих макроэргических соединений в большинстве случаев зависит от энергии, поставляемой АТФ.

Биологические виды энергии (энергетическая валюта клетки)

Энергетические превращения в живой клетке подразделяют на две группы:

1) локализованные в мембранах

2) протекающие в цитоплазме.

В каждом случае для «оплаты» энергетических затрат используется своя «валюта»: в мембране это или , а в цитоплазме- АТФ, креатинфосфат и другие макроэргические соединения. Непосредственным источником АТФ являются процессы субстратного (для регенерации АТФ являются интермедианты процессов гликолиза) и окислительного фосфорилирования.

Процессы субстратного фосфорилирования наблюдаются при гликолизе и на одной из стадий цикла трикарбоновых кислот (реакция сукцинил-КоА - сукцинат). Генерация и , используемых для окислительного фосфорилирования, осуществляется в процессе транспорта электронов в дыхательной цепи энергосопря-гающих мембран.

Во всех этих случаях окислительные процессы приводят к образованию высокоэнергетических соединений: 1,3-дифосфоглицерата (гликолиз), сукцинил-КоА (цикл трикарбоновых кислот), которые при участии соответствующих ферментов способны фосфорилировать АДФ и образовывать АТФ. Трансформация энергии на уровне субстрата является единственным путем синтеза АТФ в анаэробных организмах. Этот процесс синтеза АТФ позволяет поддерживать интенсивную работу скелетных мышц в периоды кислородного голодания. Следует помнить, что он является единственным путем синтеза АТФ в зрелых эритроцитах, не имеющих митохондрий.

Дата добавления: 2015-05-08