Механізм проведення збудження по мієліновим та безмієліновим волокнам

За будовою всі нервові волокна поділяють на:

- безмієлінові - мієлінової оболонки не мають;

.... ■

- мієлінові - мають мієлінову оболонку; при цьому певні частини волокна вкриті мієліновою оболонкою, а між ними є невкриті проміжки - перехвати Ранв'є; особливістю мієлінової оболонки є її високий опір - вона складається з фосфоліпідів, які є диелектриками (ізоляторами).

Механізми проведення збудження по безмієліновим нервовим волокнам такий. Під впливом подразника (П) на мембрані волокна виникає збудження - ПД (на рисунку зовні "-", всередині "+" - показана фаза реверсполяризації ПД - максимум розвитку піка). Між збудженими та незбудженими (зовні "+", всередині "-" - потенціал спокою) ділянками мембрани волокна виникає різниця потенціалів дії; зовні та всередині ці ділянки сполучені провідним середовищем (цитоплазма та міжклітинна рідина) між цими ділянками мембрани виникають місцеві елекричні струми, що спрямовані від "+" до "-", діють на мембрану із зовнішньої та внутрішньої поверхні. Ці струми є подразниками для мембрани. Необхідно оцінити параметри цих струмів як подразника:

1. Напрям - з рисунка видно, що струми маютьвихідний (катодний) напрям в незбуджених ділянках мембрани. Отже, тут буде виникати деполяризація мембрани.

2. Сила - чисельно сила струму в даному випадку рівна різниці потенціалів між збудженими та незбудженими ділянками мембрани і ця сила відповідає амплітуді ПД. Поріг сили відповідає величині порогового потенціалу (АУ). Амплітуда ПД нервового волокна складає 100-120 мВ, поріг деполяризації - 15-20 мВ. Відповідно, сила подразника в декілька разів (6-8) більша порогової. Відношення амплітуди ПД до порогу деполяризації має назву коефіцієнт надійності і показує, у скільки разів сила місцевого струму як подразника більша за порогову силу.

3. Час дії подразника - відповідає тривалості ПД і в декілька разів більший порогового.

4. Швидкість збільшення сили - відповідає швидкості піку ПД, майже, відповідає швидкості

збільшення сили при дії прямокутних імпульсів електричного струму - набагато вища порогу. Отже, на збуджену ділянку мембрани нервового волокна діє катодний електричний струм, сила, час дії та швидкість збільшення сили, якого вищі порогу – цей струм викличе деполяризацію мембрани та викличе ПД на мембрані незбудженої ділянки.

Далі процес повторюється л ПД поширюється вздовж всієї мембрани нервового волокна.

Механізм проведення збудження по мієліновим нервовим волокнам принципово не відрізняється від механізму проведення по безмієлінових волокнах: під впливом подразника (П) в одному з перехватів Ранв'є виникає ПД - на мембрані перезарядка л між цим (збудженим) і сусідніми (незбудженими) перехватами Ранв'є виникає різниця потенціалів ДІЛ; вони з'єднані провідним середовищем л виникають місцеві струми (від "+" до "-"). Ці струми в ділянці незбуджених перехватів мають вихідний напрямок; їх сила (амплітуда ПД), тривалість (тривалість ПД), швидкість збільшення сили (швидкість збільшення піку ПД) надпорогові л на мембрані не збудженого перехвату Ранв'є виникає деполяризація, яка досягає Е_кр л виникає ПД.

Суттєва відмінність поширення ПД по мієліновим волокнам полягає в тому, що в них місцеві струми виникають не між сусідніми ділянками мембрани, а між сусідніми перехватами Ранв'є л ПД поширюється від одного перехвату до іншого (стрибкоподібно) л швидкість поширення ПД збільшується. На швидкість поширення збудження по нервовим волокнам впливають такі фактори:

1. Наявність мієлінової оболонки збільшують швидкість.

2. Відстань між перехватами Ранв'є - чим він більший, тим більша швидкість.

Так як в м'язових волокнах відсутня мієлінова оболонка, то швидкість проведення збудження по цим волокнам будуть визначати фактори 3-6.

3. Діаметр волокна - чим він більший, тим менший опір чинить аксоплазма волокна поширенню локальних струмів і тим більша швидкість проведення збудження.

4. Амплітуда ПД - чим вона більша, тим швидше деполяризація доходить до Е_кр, і тим більша швидкість проведення.

5. Поріг деполяризації (АУ) - чим він менший, тим швидше деполяризація мембрани волокна доходить до Екр, і тим більша швидкість проведення.

6. Швидкість наростання піку ПД - чим вона більша, тим швидше розвивається деполяризація до Е_кр, і тим більша швидкість проведення збудження.

Закони проведення збудження по нервовим та м'язовим волокнам.

1.Закон фізіологічної неперервності чи фізіологічної цілісності волокна - для здійснення проведення необхідним є нормальний функціональний стан мембрани волокна. Якщо його пошкодити, обробивши, наприклад, місцевим анастетиком типу новокаїну, проведення припиниться, незважаючи на те, що морфологічно волокна не пошкоджені (місцеві анастетики інактивують натрієві канали мембрани л зміщення Е_кр л збільшення порогу деполяризації л зменшення швидкості проведення
збудження з подальшим припиненням цього проведення).

2.Закон двостороннього проведення - в умовах експерименту збудження (ПД) поширюється вздовж волокна в дві сторони, тобто, провідність волокон
двостороння. Але в умовах цілісного організму відбувається одностороннє проведення збудження по нервовим волокнам, незважаючи на двосторонню провідність - ПД поширюється від рецепторів до нервових центрів, від нервових центрів до органів- ефекторів. Це відбувається завдяки тому, що обов'язковим елементом будь-якої рефлекторної дуги є синапси, які мають односторонню провідність.

3.Закон ізольованого проведення - ПД, поширюючись по мембрані одного волокна, не передається на сусідні. Причина цього полягає в тому, що мембрана волокна має набагато більший опір, ніж міжклітинна рідина л місцеві струми шунтуються через міжклітинну рідину й не викликають ПД на мембрані сусідніх волокон.

4. Закон бездекрементного проведення - амплітуда ПД не змінюється при проведенні збудження по мембрані волокна. Причиною цього є те, що ПД підкоряється закону "все або нічого" - в кожній ділянці мембрани він має максимально можливу для цього волокна амплітуду.

5. Проведення без розвитку втоми. Нервові волокна практично не стомлюються - на протязі багатьох годин відтворюють частоту стимуляції. Причина цього полягає у високій економічності механізму проведення збудження по мембрані волокна - при
цьому енерговитрати незначні л дуже низька швидкість розвитку втоми волокон.

6.Проведення з дуже високим коефіцієнтом надійності - відношення амплітуди ПД до порогу деполяризації (ДУ) в нервових волокнах дорівнює 6-8, що свідчить про велику надійність проведення збудження по цим волокнам.

7.Проведення з великою швидкістю - в товстих мієлінових нервових волокнах швидкість проведення збудження досягає 120 м за секунду.

Дата добавления: 2015-06-04