Топография мозга

II

ДИНАМИЧЕСКОЙ ЛОКАЛИЗАЦИИ ВПФ

Раздел II. Эмпирический базис теории системной локализации ВПФ

процессы перцепции в пределах отдельных модальностей и выполне­ние последовательности действий.

Следующими созревают третичные, ассоциативные поля мозга: снача­ла заднее ассоциативное (теменно-височно-затылочная область, ТПО) и затем, в последнюю очередь, переднее ассоциативное (префронталь-ная область) поле.

Третичные поля занимают наиболее высокое положение в иерархии взаимодействия различных мозговых зон, и здесь осуществляются са­мые сложные формы переработки информации. Задняя ассоциативная область обеспечивает синтез всей входящей разномодальной информа­ции в надмодальное целостное отражение окружающей субъекта дей­ствительности во всей совокупности ее связей и взаимоотношений. Передняя ассоциативная область отвечает за произвольную регуля­цию сложных форм психической деятельности, включающую выбор необходимой, существенной для этой деятельности информации, фор­мировании на ее основе программ деятельности и контроль за пра­вильным их протеканием.

Таким образом, каждый из трех функциональных блоков мозга до­стигает полной зрелости в разные сроки и созревание идет в последо­вательности от первого к третьему блоку. Это путь снизу вверх — от нижележащих образований к вышележащим, от подкорковых струк­тур к первичным полям, от первичных полей к ассоциативным. Повреж­дение при формировании какого-либо из этих уровней может приводить к отклонениям в созревании следующего в силу отсутствия стимулирую­щих воздействий от нижележащего поврежденного уровня.

4.1.2. Элементный состав коры

В созревании коры выделяют два процесса, характеризующих измене­ния на уровне коры и на уровне отдельных клеток.

Первый — это рост коры, идущий за счет увеличения расстояния между нейронами и их миграции к месту конечной локализации от места «рождения», то есть за счет образования волокнистого компо­нента (роста дендритов и аксонов).

Второй — дифференцировка ее нервных элементов, созревание разных типов нейронов.

Выработка нейронов происходит в эмбриональном периоде (их про­изводство практически завершается к концу второго триместра бере­менности): сформированные нейроны передвигаются к месту своей постоянной локализации, где из них будут образованы части головно­го мозга. После занятия нейронами соответствующего места начина-

Емава 4. Морфо- и функциогенез мозга_________________ 49

ется их дифференциация по специфическим функциям, которые они будут выполнять.

Скорость роста коры определяется развитием отростков нейронов и синаптических контактов с другими клетками и во всех областях мозга наиболее высока в первые два года жизни ребенка, но в разных зонах наблюдаются собственные темпы роста. К 3 годам происходит замедление и прекращение роста коры в проекционных, к 7 годам — в ассоциативных отделах (Семенова Л. К. и др., 1990; Берк Л. Е., 2006).

Максимальные темпы дифференцировки и роста клеток коры голов­ного мозга наблюдаются в конце эмбрионального и в начале постна-тального периода, затем процессы менее выражены. У трехлетних детей клетки уже значительно дифференцированы, а у восьмилетнего — мало отличаются от клеток взрослого человека (Клосовский В. Н., 1949).

В пределах коры раньше всего созревают пирамидные клетки, пере­дающие сигнал с периферии нервной системы в центр (афферентные нейроны) и из центральной нервной системы на периферию (эффе­рентные нейроны), а позже всего — интернейроны или вставочные нейроны, образующие локальные сети, взаимодействие различных клеток (Шеперд К., 1987).

Дифференцировка вставочных нейронов начинается в первые ме­сяцы после рождения, наиболее активно проходит в возрасте от 3 до 6 лет и окончательно завершается в передней ассоциативной области к 14 годам (Безруких М. М. и др., 2002).

Степень развития и дифференцировки нейронов, образования си­наптических связей имеет важное значение для функционирования мозга, а также играет определенную роль в последующем проявле­нии способностей индивидуума (Шаде Дж., Форд Д., 1976; СоЫтап-Как1з Р. 5., 1987; Строганова Т. А. и др., 1998).

Развитие нейронов сопровождается увеличением волокнистого компонента (отростки нейронов), с помощью которого формируются синапсы. Активное образование синапсов — контактов между нерв­ными клетками — происходит от рождения до двух лет, и их коли­чество в этот период у детей больше, чем у взрослого человека. Для выживания нейронов при формировании синапсов важную роль игра­ет их стимуляция. В тех из них, которые подвергаются активной сти­муляции, появляются новые синапсы, и они вступают во все более сложные системы коммуникаций в коре головного мозга. Нейроны, лишенные активной стимуляции, погибают. Активный период созре­вания любой области мозга сопровождается гибелью большого числа нейронов (запрограммированной гибелью клеток), которые не ока­зались задействованными. Переизбыток синапсов связан также с тем,

Глава 4. Морфо- и функциогенез мозга (структурно-функциональное созревание мозга)

Структурно-функциональное созревание мозга следует понимать как процесс возрастных изменений в морфологии и функциях как отдель­ных структур, так и всего мозга в целом. При этом количественные преобразования, или «рост», указывают на увеличение размеров эле­ментов, структур; качественные преобразования, или «развитие», — на их дифференцировку, структурные перестройки, то есть содержатель­ные преобразования, приводящие к функциональной специализации. Дифференцировка рассматривается как процесс, приводящий к по­явлению конкретных специализаций в ранее малоспециализированных структурах и явлениях (Безруких М. М., Сонькин В. Д., Фарбер Д. А., 2002; Марютина Т. М., 2005).

4.1. Морфогенез мозга

Морфологическое созревание мозга определяется по таким показате­лям, как размеры и дифференцированность по клеточному составу все­го мозга и отдельных его частей. Кроме этого, оценивается способ орга­низации различных частей мозга, нейронных ансамблей и нейронов, а также характер взаимосвязи между ними.

Вес мозга, как общий показатель изменения нервной ткани, состав­ляет при рождении 371 г (у мальчиков) и 361 г (у девочек) и увеличи­вается соответственно до 1353 и 1230 г к моменту полового созрева­ния (рис. 4.1 <©). Е. Д. Хомская приводит данные для европейской популяции, которые составляют 1375 г (у мальчиков) и 1245 г (у де­вочек).

Максимальное увеличение веса мозга приходится на первые годы жиз­ни (табл. 4.1), увеличение веса замедляется в 7-8 лет, и максимальный вес достигается у мужчин в 19-20 лет, у женщин — в 16-18 лет (Клоссов-ский В. Н., 1949; Ляпидевский С. С, 1965). Так, вес головного мозга но­ворожденного составляет примерно 30 % от веса взрослого человека, к двум годам — 70 % и к шести годам — 90 % (Берк Л. Е., 2006).

Глава 4. Морфо- и функциогенез мозга

Таблица 4.1 Увеличение веса мозга по годам
Возраст	Мальчики	Девочки	Коэффициент увеличения по отношению к исходному весу
Мальчики	Девочки
2 года			2,7	2,5
3 года '			2,9	2,7
4-6 лет			3,5	3,2
8-16 лет-			3,6	3,4

4.1.1. функциональные блоки мозга

Дифференциация систем мозговой коры происходит постепенно, и это приводит к неравномерному созреванию отдельных мозговых струк­тур, входящих в три функциональных блока мозга.

При рождении у ребенка практически полностью сформированы подкорковые образования и близким к завершению является созрева­ние проекционных областей мозга, в которых заканчиваются нервные волокна, идущие от рецепторов, относящихся к разным органам чувств (анализаторным системам), и берут начало моторные проводящие пути.

Указанные области выступают материальным субстратом всех трех блоков мозга. Но среди них наибольшего уровня зрелости достигают структуры первого блока мозга (блока регуляции активности мозга). Во втором (блоке приема, переработки и хранении информации) и третьем (блоке программирования, регуляции и контроля деятель­ности) блоках наиболее зрелыми оказываются только те фрагменты коры, которые относятся к первичным полям, осуществляющим при­ем приходящей информации (2-й блок) и выступающим выходными воротами двигательных импульсов (3-й блок) (Лурия А. Р., 1973).

Другие зоны коры, обеспечивающие сложную переработку инфор­мации как в пределах одного анализатора, так и идущую от разных ана­лизаторов, к этому времени не достигают еще достаточного уровня зре­лости. Это проявляется в маленьком размере входящих в них клеток, недостаточном развитии ширины их верхних слоев (выполняющих ас­социативную функцию), в относительно маленьких размерах занимае­мой ими площади и недостаточной миелинизации их элементов.

Затем в период от 2 до 5 лет идет активное созревание вторичных, ассоциативных полей мозга, часть которых (вторичные гностические зоны анализаторных систем) находится во втором блоке, а также в третьем блоке (премоторная область). Эти структуры обеспечивают

Раздел II. Эмпирический базис теории системной локализации ВПФ

что многие из них выполняют сходные функции, и это гарантирует приобретение необходимых для выживания навыков. Сокращение синапсов переводит излишние нейроны в «резерв», который может быть использован на более поздних этапах развития. К семи годам их число уменьшается до уровня, свойственного взрослому. Более высо­кая синаптическая плотность в раннем возрасте рассматривается как основа для усвоения опыта (Марютина Т. М., 1996; Ко1Ь В., е.а., 1997; Строганова Т. А. и др., 1998). Избыточность синапсов создает основу для формирования любых видов связей, которые имели место в видо­вом опыте. Из них далее сохранятся только те. которые необходимы для развития в конкретных условиях.

Классические исследования П. Флексига показали, что процесс миелинизации¹, по завершении которого нервные элементы готовы к полноценному функционированию, проходит неравномерно в раз­ных зонах коры.

Миелинизация, являющаяся одним из главных критериев созревания, начинается и завершается раньше в тех областях, которые связаны пер­вично с восприятием сенсорной информации (сенсомоторной, зритель­ной, слуховой) или осуществляют связь с подкорковыми структурами, то есть филогенетически более старыми структурами. В филогенетичес­ки более новых структурах, обеспечивающих внутрикорковые, ассоциа­тивные связи, этот процесс начинается позже и затягивается на длитель­ный срок (Клоссовский В. Н., 1949; Лурия А. Р., 1973; Ко1Ь В., е.а., 1997).

Миелинизация начинается в ряде структур до рождения (с четвер­того месяца беременности), в других непосредственно перед рождени­ем и, в-третьих, после рождения (табл. 4.2 (цв. вкл. @&)У).

В таких структурах, как пре- и постцентральная извилины, шпорная борозда и прилежащие к ней отделы коры, гиппокамп, крючковидная извилина, средняя треть свода, поперечные височные извилины, су-бикулум, миелинизация начинается еще до рождения. В ряде других структур, к которым относятся обширные отделы коры, образование миелина начинается непосредственно перед рождением. И наконец, в третьей группе структур (средняя и нижняя лобные извилины, ниж­няя теменная долька, средняя и нижняя височные извилины, часть сводчатой извилины) миелинизация начинается после рождения (Шаде Дж., Форд Д., 1976).

Завершается она в двигательных, чувствительных корешках (спин­номозговой нерв), зрительном тракте в первый год после рождения;

Миелинизация — образование вокруг нервного волокна слоя миелина, величина которого прямо влияет на скорость проведения нервного импульса по волокну.

Глава 4. Морфо- и функциогенез мозга

пирамидном тракте, постцентральной извилине — в 2 года; прецент-ральной извилине — в 3 года; слуховых путях, лобно-мостовом пути — в 4 года; ретикулярной формации — в 18 лет; ассоциативных путях — в 25 лет. Это означает, что в первую очередь созревают те нервные пути, которые играют наиболее важную роль на ранних этапах онтоге­неза (Бадалян Л. О., 1984, 1987).

4-.1.3. Структурное созревание

Структурное развитие (ансамблевая организация) коры связано с формированием нейронных ансамблей (нервных центров). Амери­канский физиолог В. Маунткасл рассматривает в качестве основного принципа, в соответствии с которым формируется структура коры го­ловного мозга, ансамблевый тип ее организации.

Концепция В. Маунткасла базируется на ряде отправных точек. Рассмотрим их.

Во-первых, кора головного мозга представляет собой сово­купность многоклеточных ансамблей, состоящих из нейронных коло­нок, функциями которых являются получение и переработка информа­ции (афферентный путь от рецепторов). В каждой колонке содержится около ста вертикально связанных нейронов всех слоев коры. Кроме этого, в колонке есть нейроны, которые получают входные сигналы от подкорковых структур, от других областей коры, и нейроны, ко­торые передают выходные сигналы от колонки к подкорковым об­разованиям, другим областям коры и иногда к клеткам лимбичес-кой системы. Колонки различаются по источнику получаемых сигналов и по мишеням, к которым направляются сигналы от них.

Во-вторых, несколько однотипных по функциям ансамблей мо­гут объединяться на основе межколончатых связей в более крупную единицу — модуль, осуществляющий более сложную переработку ин­формации.

В-третьих, модули работают в составе обширных петель, по ко­торым информация не только передается из колонок в кору и подкор­ковые образования, но и возвращается обратно.

Таким образом, модуль выступает как основная единица переработ­ки информации. Модули объединяются в большие группы, которые называют первичной зрительной, слуховой или двигательной корой. Большие группы связаны между собой и представляют части широко разветвленной по всей коре сети, которые могут входить в состав раз­личных систем, соответствующих конкретным психическим функци­ям (Маунткасл В., 1981; Блум Ф. и др., 1988).

Раздел II. Эмпирический базис теории системной локализации ВПФ

Созревание структурной организации коры в онтогенезе связано с ростом нейронов, образованием их отдельных объединений и фор­мированием ассоциативных связей между ними.

К моменту рождения удельный вес нейронов в коре превышает удельный вес волокнистых структур (отростков нейронов). К 5-6 го­дам удельный объем волокон значительно увеличивается в связи с раз­витием ассоциативных связей и преобладает в большинстве отделов коры, за исключением лобного полюса, где его увеличение происхо­дит после 10-12 лет.

Периоды наиболее выраженных изменений клеточного (цитоар-хитектоника) и волокнистого (фиброархитектоника) компонентов, определяющих созревание ансамблевой организации коры большо­го мозга, выглядят следующим образом.

Все компоненты нейронных ансамблей новорожденных характеризуют­ся структурной незрелостью.

В течение первого года происходят типизация формы и увеличение раз­меров нейронов, развитие внутриансамблевых связей по вертикали.

К 3 годам четко сформированы гнездные группировки нейронов и вер­тикальные пучки волокон.

К 5-6 годам усложняется система связей по горизонтали.

К 12-14 годам все больше нарастает роль волокнистого компонента коры, усложняются внутри- и межансамблевые связи по горизонтали. Достига­ют высокого уровня дифференцировки все типы интернейронов.

К 18 годам ансамблевая организация коры по основным параметрам своей архитектоники достигает уровня взрослых. Наиболее долгое со­зревание идет в лобной области — до 20 лет.

Структурные преобразования нейронных ансамблей от рождения до 20 лет осуществляются в различных областях коры по единому принципу, но в разные сроки. В то же время в конкретные возрастные периоды рост и дифференцировка многих компонентов из различных областей коры могут происходить синхронно (Развитие мозга ребенка, 1965; Семенова Л. К. и др., 1990).

Извилины и борозды определяют общую площадь поверхности коры, которая у взрослого человека достигает 2200-2600 см². Все извилины и борозды мозга существуют к моменту рождения, но рисунок борозд еще не достигает высокой степени сложности и носит «схематичный» харак­тер. Последнее вскоре исчезает, и через год после рождения в организа-

Глава 4. Морфо- и функциогенез мозга

ции борозд и извилин появляются различия за счет появления неболь­ших безымянных борозд, которые меняют общую картину распределе­ния основных борозд и извилин. Различия в скорости роста и созревания полушарий определяют индивидуальное своеобразие в степени сложно­сти их поверхности к определенному возрасту (Шаде Дж., Форд Д., 1976).

Уже после 11-12-й недели внутриутробного развития развивающие­ся- борозды начинают делить полушария на отделы, различимые у вз­рослых, определяя тем самым анатомическую локализацию функ­циональных областей. В то же время, по-видимому, существует, как отмечают Дж. Шаде и Д. Форд, большая индивидуальная вариабель­ность структурной локализации (Шаде Дж., Форд Д., 1976).

Установлено, что двигательные зоны созревают быстрее сенсорных, низшие сенсорные центры раньше, чем соответствующие корковые зоны (Шеперд К., 1987). Также отмечается неравномерность созрева­ния различных областей мозга.

Теменная область является сложной структурой, состоящей из постцентрального (поле 3-е — первичное), верхне-теменного (поля 1-е, 2-е, 5-е, частично 7-е — вторичные, ассоциативные поля) и нижне-те-менного (поля 39-е, 40-е — третичные поля) отделов. Она обеспечива­ет, при специфическом вкладе каждой из ее частей, работу кожно-ки-нестетического анализатора, который связан с разными видами кожной чувствительности, осязанием, мышечно-суставным чувством, и высту­пает базисом в формировании схемы собственного тела, артикуляции, тонких предметных движений.

Морфологическое оформление этих отделов мозга начинается в пе­риод внутриутробного развития. Формирование структур, отвеча­ющих за кожную рецепцию, заканчивается, в основном, в течение 1-2 года, за тактильную рецепцию — к 2-3 годам.

Ширина первичного поля (постцентральная область) достигает максимального уровня к концу 1 года, вторичных полей — к 3 го­дам и в дальнейшем изменяется незначительно. К 12 годам ширина коры стабилизируется. Индивидуальная изменчивость по ширине наи­более выражена в период 1 -8 лет.

От рождения и до 20 лет нейроны этой области претерпевают значи­тельные изменения: увеличиваются их размеры, особенно в первые семь лет, меняются форма, характер ветвления (Семенова Л. К. и др., 1990).

Первый год жизни рассматривается как оптимальный возраст для формирования сенсорной базы последующего развития. В этот пе­риод осуществляется развитие моторных и кинестетических зон, а так­же формируется их связь со зрительно-осязательными процессами (Александрян Э. А., 1972).

Раздел II, Эмпирический базис теории системной локализации ВПФ

Нижне-теменная зона граничит с теми участками постцентрально­го отдела, где представлены рука и лицо, и поэтому связана с интегра­цией сложных форм предметных и речевых действий, которые осуще­ствляются под контролем зрения и требуют опоры на ориентировку в пространстве. Значительные морфофункциональные сдвиги наблю­даются здесь в 2 года и в 7 лет, что является выражением возрастаю­щей роли разных типов сложных движений и действий в жизни ре­бенка (Развитие мозга ребенка, 1965).

Затылочная область состоит из первичных, проекционных (17-е), вторичных (18-е и 19-е) полей мозга и обеспечивает работу централь­ного звена зрительного анализатора. Развитие нервных структур пе­риферического и центрального звена зрительного анализатора начи­нается еще во внутриутробном развитии.

Ширина коры в затылочной области изменяется от рождения до 20 лет, но наиболее сильный ее рост происходит в течение первого года жизни. Наиболее активный рост коры в первичных и непосредствен­но прилегающих к ним вторичных полях (17-е, 18-е) зрительного ана­лизатора происходит до 3 лет, в выше расположенных вторичных по­лях (19-е) — до 7 лет. После 8 лет рост коры в ширину относительно стабилизируется (Семенова Л. К. и др., 1990).

По другим данным, первичные поля зрительного анализатора при­ближаются по размерам к взрослому к 4 годам, а ассоциативные — к 7 годам, и наиболее интенсивный рост коры идет в первые два года (Развитие мозга ребенка, 1965).

К моменту рождения клетки коры затылочной области имеют основ­ные признаки, соответствующие особенностям каждого поля. В дальней­шем происходит дифференциация клеточных элементов и к 5-7 годам они приобретают специфическую форму, характерную для взрослых лю­дей, хотя их размер продолжает увеличиваться до 16 лет.

Соответствующий взрослому состоянию размер, в зависимости от типа нейронов, достигается к 8-12 и 13-16 годам.

Созревание клеток затылочной области происходит медленнее, чем в моторной и постцентральной области, но быстрее созревания клеток в таких зонах мозга, как теменная и лобная.

Структурные преобразования в зрительной коре большого мозга в постнатальном периоде протекают неравномерно по срокам и темпам в различных полях. Наиболее выраженные изменения цито- и фибро-архитектоники зрительной коры проходят в 1-й год, в 3 года, в 5, 7, 12— 13 лет (Развитие мозга ребенка, 1965; Семенова Л. К. и др., 1990).

Созревание первичных (41-е) и вторичных (42-е, 22-е) полей ви­сочной области, связанной с работой слухового анализатора, также

Глава 4. Морфо- и функциогенез мозга

проходит неравномерно. Развитие первичных полей заканчивается к 2 годам, а ассоциативных полей — к 7 годам.

После рождения наиболее важным этапом является возраст 2 года, когда височная область ребенка по размерам начинает приближаться к величине височной области взрослого человека. После 2 лет наблю­дается некоторое замедление в процессе роста и развития клеток коры, ширины коры. К 7 годам величина поверхности коры височной облас­ти ребенка почти соответствует размерам коры взрослого человека (Раз­витие мозга ребенка, 1965).

В задних отделах больших полушарий, на стыке височной, темен­ной и затылочной областей, находится третичное поле (верхнетемен­ные 7-е и 40-е, нижнетеменное — 39-е, средневисочные 21-е и 37-е поля). Оно представляет собой заднюю ассоциативную область (зона ТГЮ), являющуюся зоной «перекрытия», взаимодействия разных ана­лизаторных систем, и обеспечивает сложные, надмодальные интегра-тивные функции. Здесь наиболее поздно наступает полная дифферен-цировка коры и происходят наиболее значительные морфологические перестройки, связанные с несинхронным развитием слоев, подслоев и цитоархитектоники в различных полях. В первые два года жизни ширина полей увеличивается в два раза и к 7 годам (ширина полей увеличивается в три раза).

От 8 до 12 лет рост коры в ширину в левом полушарии более интен­сивен, чем в правом (Семенова Л. К. и др., 1990).

В целом, структурные преобразования в разных полях задней ассо­циативной области коры осуществляются неравномерно по темпам роста и дифференцировки. Выделены периоды наиболее выраженных преобразований: 1 год; 2-3 года; 6-7 лет; 9-10 лет; 15-16лет и 18-20 лет (Васильева В. А, 2004).

Рост клеток всех типов наиболее активен до 2 лет. Основные количе­ственные и качественные изменения в цито- и фиброархитектонике по­лей височно-теменно-затылочной подобласти происходят до 20 лет с выраженными сдвигами в 2 года и в 6-7 лет (Семенова Л. К. и др., 1990).

Лобные доли включают в свой состав моторные и премоторные (моторные) и префронтальные (немоторные) отделы. Моторный и премоторный отделы наряду с теменной областью обеспечивают работу двигательного анализатора. Прецентральная часть моторной области (4-е поле) выполняет функцию первичного поля. Отсюда осу­ществляется иннервация разных групп мышц на периферии, осталь­ные части моторной области — функцию вторичных полей, а префрон-тальный отдел — функцию третичной или передней ассоциативной области.

Раздел II. Эмпирический базис теории системной локализации ВПф

В первые два года постнатального периода более интенсивно разви­ваются моторные отделы лобной области по сравнению с префрон-тальными. Наиболее активное созревание двигательной коры идет в первый год жизни ребенка и продолжается в моторном поле до 3 лет, в верхней премоторной области — до 5 лет и в нижней премоторной области — до 8 лет (Шумейко Н. С, 2004). В целом моторная область приобретает структуру, сходную со взрослыми, в 2-4 года, а премо-торная область — к 7 годам (Развитие мозга ребенка, 1965).

Префронтальный отдел является наиболее поздно созревающей ча­стью мозга и обеспечивает регуляцию всех видов психической дея­тельности человека. Значимые этапы микроструктурных изменений ансамблевой организации префронтальных отделов лобной области приходятся на 1 год, 3 года, 5-6 лет, 9-10 лет, 12-14 лет, 18-20 лет. «Специфически человеческие» поля, относящиеся к речевой деятель­ности, дифференцируются на поздних этапах, и их дифференцировка продолжается после 7 лет. Возраст 7 лет — критический, так как в этот период многие поля лобной области достигают максимального разви­тия, а в других и позднее наблюдается большой подъем в развитии (Развитие мозга ребенка, 1965; Семенова Л. К. и др., 1990).

Ряд авторов на основе сопоставления данных об увеличении веса мозга, размеров черепа и изменении нервной активности выявили от­дельные периоды ускоренного развития лобных долей мозга.

В возрасте 3-4 месяцев наблюдается первый такой отрезок, в это вре­мя ребенок начинает дотягиваться до окружающих его предметов. Сле­дующее ускорение возникает примерно в 8 месяцев, когда ребенок на­чинает ползать и искать спрятанные предметы, затем в 12 месяцев, когда наблюдается значительное улучшение в поиске предметов. Промежу­ток между 1,5 и 2 годами коррелирует с бурным развитием речи. Пери­од между 3 и 6 годами сопровождается последовательным вовлечением речи в качестве средства планирования действий. Последующие перио­ды активности лобных долей мозга в 9, 12, 15 и 18-20 лет связывают с разными фазами совершенствования мышления (Берк Л. Е., 2006).

Мозолистое тело, содержащее комиссуральные волокна, через ко­торые осуществляется связь между двумя полушариями мозга, замет­но увеличивается в объеме к 7 годам. Миелинизация мозолистого тела начинается в конце первого года жизни. От трех до шести лет проис­ходит быстрый его рост, который сменяется медленным увеличением мозолистого тела вплоть до периода взрослости (Берк Л. Е., 2006; Раз­витие мозга ребенка, 1965).

Созревание головного мозга ряд^авторов предлагают рассматривать в трех измерениях: вертикальном, горизонтальном и латеральном.

Глава 4. Морфо- и функциогенез мозга

Вертикальное измерение отражает созревание по оси «подкорковые структуры — кора», горизонтальное — по оси «задние — передние отде­лы мозга», латеральное — по оси «правое — левое полушарие мозга».

Принципы гетерохронности и целостной, системной работы мозга подразумевают, что динамика созревания мозга по этим осям различа­ется и что в каждый возрастной период в обеспечении психических функций могут участвовать разные мозговые зоны. Таким образом, анализ мозгового состава функциональных систем и особенностей их функционирования на разных этапах онтогенеза необходимо прово­дить с позиции результирующей оценки гетерохронного созревания по всем трем осям.

По вертикальной оси приоритет в созревании законно принадлежит подкорковым образованиям, поскольку с ними связана работа цент­ров, обеспечивающих витальные функции организма (активацион-ную, дыхательную, сердечную и т. д.), связанные с первичными фор­мами адаптации к среде.

По горизонтальной оси в первую очередь созревают структуры, от­носящиеся к первичным, проекционным зонам разных анализаторных систем (сенсорные и моторные), обеспечивающие возможность полу­чения информации и простейшие формы реагирования ребенка на вне­шнюю среду.

Наличие преимущества в созревании мозговых структур по латераль­ной оси в настоящее время не определено с достаточной ясностью. Су­ществуют теории, предполагающие исходную эквипотенциальность полушарий, и теории, предполагающие наличие латерализации к мо­менту рождения.

В целом, на формирование асимметрий могут оказывать влияние генетические факторы, физические воздействия внутриутробного генеза, влияния среды (стрессы), культуральные влияния (Марю-тинаТ. М.,2005).

Существуют также некоторые теории, объясняющие более раннее созревание правого полушария особенностями формирования раз­личных органов в эмбриогенезе. Более раннее формирование левосто­ронних органов (например, системы кровоснабжения) требует конт­роля со стороны нервной системы (НС). В соответствии с принципом опережающего развития это должно привести к более раннему созре­ванию и включению в функциональные системы правополушарных компонентов НС. Те системы, которые формируются в онтогенезе поз­же (например, речевая система), используют еще незанятые, левопо-лушарные компоненты НС, что приводит к доминированию по речи левого полушария (Мосидзе В. М. и др., 1986).

Дата добавления: 2015-06-04