КАТЕГОРИИ: Архитектура-(3434)Астрономия-(809)Биология-(7483)Биотехнологии-(1457)Военное дело-(14632)Высокие технологии-(1363)География-(913)Геология-(1438)Государство-(451)Демография-(1065)Дом-(47672)Журналистика и СМИ-(912)Изобретательство-(14524)Иностранные языки-(4268)Информатика-(17799)Искусство-(1338)История-(13644)Компьютеры-(11121)Косметика-(55)Кулинария-(373)Культура-(8427)Лингвистика-(374)Литература-(1642)Маркетинг-(23702)Математика-(16968)Машиностроение-(1700)Медицина-(12668)Менеджмент-(24684)Механика-(15423)Науковедение-(506)Образование-(11852)Охрана труда-(3308)Педагогика-(5571)Полиграфия-(1312)Политика-(7869)Право-(5454)Приборостроение-(1369)Программирование-(2801)Производство-(97182)Промышленность-(8706)Психология-(18388)Религия-(3217)Связь-(10668)Сельское хозяйство-(299)Социология-(6455)Спорт-(42831)Строительство-(4793)Торговля-(5050)Транспорт-(2929)Туризм-(1568)Физика-(3942)Философия-(17015)Финансы-(26596)Химия-(22929)Экология-(12095)Экономика-(9961)Электроника-(8441)Электротехника-(4623)Энергетика-(12629)Юриспруденция-(1492)Ядерная техника-(1748) |
Рефлекторная деятельность 1 страница
II 58_______ Раздел II. Эмпирический базис теории системной локализации ВПФ Процессы морфологического созревания выражаются, таким образом, в постепенном и неодновременном достижении морфологической зрелости нервными элементами, мозговым образованиями: полями, областями, блоками, находящимися в разных частях мозга. По мере созревания тех или иных мозговых структур происходит их дифференциация, выражающаяся в появлении определенной морфологической специфичности (цитологические различия, специфика нейронных ансамблей, полей). Как можно расценивать рассмотренные особенности морфологического созревания мозга с точки зрения мозговой основы новообразований, которые отражают психическое созревание и специфичны в разные возрастные периоды? В каждый возрастной период имеет место специфическое сочетание зрелых и созревающих мозговых структур. В соответствии с принципом минимального обеспечения, ФС может состоять из структур, компонентов, не достигших окончательного уровня зрелости. Они объединяются в еще не совершенную, но полноценную по составу и выполняемой функции систему. Иерархическое взаимодействие между компонентами определяется тем, какие из них достигли определенного уровня зрелости и могут взять на себя ведущую роль в ФС. Принцип фрагментации органа будет означать, что на текущем этапе развития ведущую роль возьмет на себя наиболее зрелая мозговая структура, входящая в состав функциональной системы. На следующем этапе онтогенеза она передаст ведущую роль другой структуре, которая к этому времени достигнет соответствующей зрелости. Мозговые структуры, консолидирующиеся в конкретные ФС, становятся мозговой основой разных психических функций. Учет разной морфологической зрелости этих структур может лежать в основе ней-ропсихологической оценки как общего состояния конкретных психических функций, так и состояния их отдельных звеньев. В выполнение различных видов деятельности могут вовлекаться разные психические функции, и успешность выполняемой деятельности будет обусловлена характером существующих на текущий момент межсистемных (межфункциональных) связей. Наиболее сформированные функции играют ведущую роль в этих взаимодействиях, что и определяет специфику конкретной деятельности и поведения в целом в разные возрастные периоды. С точки зрения нейропсихологического подхода материальная основа новообразований на разных этапах возрастного развития будет определяться сочетанием зрелых и созревающих звеньев и характером внутрисистемных и межсистемных взаимодействий. Содержание новообразований будет зависеть от тех психических процессов (на внутрисистемном Глава 4, Морфо- и функциогенез мозга уровне) и тех психических функций (на межсистемном уровне), которые выполняют ведущую роль на данном этапе развития. Возможности новообразований будут предопределять доступные формы поведения. 4.2. фуйкциогенез мозга В процессе эволюции мозга выделяются два стратегических направления, определяющих его функциональные возможности. Первое связано с максимальной готовностью организма к будущим условиям существования. Для этого необходим большой набор врожденных инстинктивных реакций, пригодных на все, возможные для вида, случаи жизни. Набор этих реакций связан, прежде всего, с витальными функциями: питанием, размножением, защитой. И как правило, неожиданное и резкое изменение условий среды приводит к гибели организма (это характерно, например, для мира насекомых). Второе направление эволюции, реализованное у млекопитающих, связано с тем, что врожденные инстинктивные формы реагирования дополняются рядом других реакций", основанных на индивидуальном опыте. Это делает поведение менее определенным и шаблонным, в поведении все большее место занимают исследовательские, ориентировочные реакции. А для этого требуется все большее количество мозгового вещества с все большим количеством тех или иных функций. Появление новых функциональных возможностей происходит при увеличении размеров коры больших полушарий мозга. Именно эти отделы мозга являются наиболее приспособленными для приобретения индивидуального опыта. Таким образом, принцип кортикализации функций делает возможным непрерывное совершенствование поведения. В то же время способность к индивидуальному обучению осложняет выживание организма в раннем возрасте. До того момента, пока не наступило обучение, организм плохо приспособлен к выживанию. Здесь возникает дилемма — чем больше врожденных реакций, тем короче период детства, тем меньше способность к приобретению индивидуального опыта. Человек занимает в эволюционном ряду особое место: новорожденный ребенок очень беспомощен, а период его детства занимает самое продолжительное время в животном мире. В то же время у человека самая высокая способность к приобретению индивидуального опыта, то есть обучению, а с нейрофизиологической точки зрения — к образованию новых функциональных связей мозга. Изучение развивающегося мозга показывает, что ребенок обладает набором первичных автоматизмов, обеспечивающих его витальные функции, прежде всего связанных с актом сосания и регуляции Раздел II. Эмпирический базис теории системной локализации ВПФ мышечного тонуса. В то же время ряд других функций находится в рудиментарном состоянии, например зрительное и слуховое восприятие (Бадалян Л. О., 1987). Это означает, что функциональные возможности мозговых структур также формируются разными темпами. Уровень функциональной зрелости различных отделов коры, постепенно и гетерохронно созревающих в онтогенезе, определяется: а) степенью и характером их вовлечения в поведение; б) особенностями их взаимодействия, то есть межцентральной ин 4.2.1. Три блока мозга Если рассматривать функциональное созревание трех блоков мозга, то можно обратиться к гипотезе 5. В. Мог§ап (1988), согласно которой предполагается, что сначала идет созревание блока глубоких структур, отвечающих за активационные процессы {первый функциональный блок мозга). Они оформляются морфологически и функционально в первый год жизни и создают основу для всего дальнейшего интеллектуального развития. Затем созревают первичные сенсорные и моторные зоны мозга. Оформляясь к моменту рождения, они также становятся полностью функциональными в течение первого года жизни и создают основу для сенсомоторной стадии развития. Созревание вторичных сенсорных и моторных зон мозга осуществляется в период от 2 до 5 лет, что создает условия для научения в пределах отдельных модальностей и соответствует дооперационному периоду развития, то есть такому периоду, когда в мышлении ребенка начинают формироваться различные схемы действия. Указанные первичные и вторичные зоны входят в состав второго и третьего функциональных блоков мозга. Следующим идет созревание третичной, теменно-височно-затылоч-ной зоны, представляющей заднюю ассоциативную область, входящую во второй функциональный блок мозга. Ее созревание дает возможность перехода на стадию конкретных операций, когда в состав интеллектуальной деятельности ребенка включается выполнение простых операций и систем простых операций. Последними, в возрасте от 12 до 14 лет, созревают префронтальные отделы лобных долей, составляющие переднюю ассоциативную область мозга и относящиеся к третьему функциональному блоку мозга. Их созревание создает условия для перехода мышления на стадию формальных операций (Марютина Т. М., 1996). Глава 4. Морфо- и функциогенез мозга В качестве критериев, позволяющих оценить функциональное развитие мозга, выделяют рефлекторные, биоэлектрические и собственно поведенческие показатели. Анализ рефлекторной деятельности показал, что в последние сроки пренатальной жизни и в период новорожденности у человека формируются многообразные генетически обусловленные врожденные рефлексы. Наибольшей выраженностью в ранний постнатальный период жизни отличаются рефлексы, вырабатываемые на кожные, проприо-цептивные, обонятельные и вкусовые раздражения, вызываемые с соответствующих контактных анализаторов. В последующие стадии происходит становление новых врожденных рефлексов с дистантных анализаторов. Среди них особое значение имеет развитие ориентировочного рефлекса (Волохов А. А., 1975). Появление новых видов рефлексов (особенно в первый год жизни) сопровождается редукцией, угасанием первичных автоматизмов. Эти процессы (обновление и редукция) сбалансированы. Преждевременное угасание лишает фундамента вновь появляющиеся функции, задержка редукции мешает образованию новых реакций, приводит к застреванию на каком-либо уровне развития. Л. О. Бадалян иллюстрирует это положение на примере двигательного развития. Например, у ребенка есть первичный позотонический автоматизм (обеспечивает поддержание определенного положения частей тела), влияющий на мышечный тонус в зависимости от положения головы в пространстве. К концу второго — началу третьего месяца он угасает и уступает место новым формам регуляции тонуса мышц, связанным со способностью удерживать голову. Если этого не происходит, наблюдается цепочка патологических явлений. Невозможность удерживать голову приводит к нарушению развития зрительного восприятия и вестибулярного аппарата. Из-за недоразвития вестибулярного аппарата не вырабатывается способность к распределению тонуса мышц, обеспечивающего акт сидения. В итоге нарушается вся схема двигательного развития (Бадалян Л. О., 1987). Редукция не означает полного исчезновения автоматизма, а подразумевает его включение в более сложные функциональные ансамбли. Самыми ранними условными рефлексами являются интероцеп-тивные (например, на время кормления), которые вырабатываются у 5-6-дневных младенцев. Временные связи на экстероцептивные раздражения вырабатываются лишь с 3 месяцев, и только к 9-10 месяцам 62_______ Раздел II. Эмпирический базис теории системной локализации ВПФ известное значение для ребенка приобретают комплексы экстероцеп-тивных раздражителей. К 10-12 месяцам возникают адекватные реакции на словесные раздражители. В дошкольном возрасте имеется четко выраженное преобладание роли 1-й сигнальной системы, а влияние формирующейся 2-й сигнальной системы проявляется слабо. Лишь с 7-8 лет слово приобретает главенствующее значение среди других раздражителей (Кольцова М. М. и др., 1975). 4.2.3. Биоэлектрическая активность мозга Специфика пространственно-временной организации ритмических составляющих ЭЭГ, анализ фоновой и вызванной электрической активности мозга позволяют выявить характер функционального созревания подкорковых структур, определенных отделов коры в разные возрастные периоды. Так, снижение с возрастом тета-ритма в ЭЭГ свидетельствует об уменьшении роли неспецифических подкорковых структур в генезе биоэлектрической активности. Увеличение выраженности основного ритма биоэлектрической активности — альфа-ритма и формирование его пространственной организации отражает созревание коры больших полушарий. Анализ электрической активности мозга выявил, что в раннем пост-натальном периоде наиболее функционально зрелыми являются ме-зодиэнцефальные структуры мозга, относящиеся к первому функциональному блоку мозга (Новикова Л. А. и др., 1975). Основные периоды, которые можно охарактеризовать как переломные в динамике изменений альфа-ритма — это 6 лет, 9-10 лет. В период полового созревания (12-14 лет) возникают регрессивные отклонения в ЭЭГ за счет усиления мощности тета-активнос-ти. Пространственная синхронизация ритмов ЭЭГ покоя, свойственная взрослым, формируется по завершении этого периода. Это отражает становление зрелого типа структурно-функциональной организации мозга, характерной для состояния спокойного бодрствования (Алферова В. В. и др., 1990). Работа первого функционального блока мозга связана с двумя основными видами активации: 1) общей, генерализованной, адресованной ко всему мозгу (обеспе 2) специфической, локальной, направленной к конкретным струк Глава 4. Морфо- и функциогенез мозга и выступает основой для осуществления психических функций) (Хомская Е. Д., 2002). Основные изменения в системе активации мозга также происходят постепенно. Первоначально фиксируется общая генерализованная форма активации мозга. К 7-10-летнему возрасту происходит переход от генерализованной к регионарно-специфической форме активации. В 11-14 лет наблюдается регрессивная динамика в функционировании регуляторной системы, связанная с изменением гормонального профиля организма. С 14-15 лет происходит восстановление реактивности активационной системы и приближение характера ее функционирования к взрослому уровню (Горев А. С, 1990). Центральные отделы анализаторных систем располагаются во втором функциональном блоке мозга. Все анализаторные системы способны к функционированию с первых дней жизни ребенка, но к моменту рождения наименее готовыми оказываются дистантные анализаторы. Наиболее хорошо в настоящее время проанализировано становление зрительной системы. Согласно психофизиологическим данным, существенные перестройки зрительного восприятия происходят в период от 3-4 к 6-7 годам. Вызванные потенциалы (ВП) в проекционной корковой зоне на простые и оформленные зрительные стимулы, которые обнаруживаются у новорожденного ребенка, сначала носят локальный характер и могут расцениваться как сенсорно-специфический ответ. Они отражают наличие ощущения и возможность первичного анализа стимула. К концу первого года жизни структура ВП становится близкой к таковой у взрослого, к пятилетнему возрасту сокращаются и временные параметры вызванного ответа (латентный период и длительность отдельных фаз). В 3-4-летнем возрасте структура ВП в каудальных областях коры имеет сходный характер в ответ на сложно структурированные стимулы. Это может свидетельствовать об одинаковой задействованное™ проекционной коры и заднеассоциативных областей (зона ТПО) в их анализе, то есть заднеассоциативные отделы, также как и первичные поля, выполняют сенсорную функцию, дублируя функцию проекционной зоны. После 5-6 лет структура вызванного потенциала в ТПО становится не всегда сходной со структурой ВП в проекционной зоне. Это соответствует психологическим и психофизиологическим данным, в соответствии с которыми в 5-7 лет происходят существенные сдвиги в зрительном восприятии, связанные с облегчением процесса выработки эталонов, в том числе на сложные, ранее незнакомые стимулы. Раздел II. Эмпирический базис теории системной локализации ВПФ После 9-10 лет происходит удлинение времени обработки сложных сенсорных стимулов, которое следует рассматривать как результат совершенствования межцентральной интеграции в отдельных звеньях зрительной системы. В 9-11-летнем возрасте отмечается вовлечение в опознание лобной области (третий функциональный блок мозга), которое сохраняется в ходе дальнейшего онтогенеза. Созревание передней ассоциативной области коры создает возможность регуляции сенсорных процессов (А. Р. Лурия) при решении перцептивной задачи. Так, в возрасте 3-4 года, несмотря на усвоение детьми словесной инструкции, выполняющей регулирующую роль, она не выполнялась и ее введение не влияло на параметры ВП. Изменения возникали начиная с 4-5-летнего возраста, а существенные изменения в произвольной организации отмечены с 6-7 лет. Начиная с 9-10 лет введение мобилизующей инструкции приводит к четким изменениям параметров ВП в ассоциативной и проекционной зонах. Возможность избирательного вовлечения корковых зон в процессы восприятия совершенствуется до 14-15-летнего возраста. Важную роль в зрительном восприятии имеют не только внутрипо-лушарные особенности реализации зрительных операций, но и меж-полушарные взаимодействия. Интенсивное развитие мозолистого тела начинается в дошкольном возрасте, и, по некоторым данным, существенные изменения в межполушарном взаимодействии отмечаются к 6-7 годам. В 5 лет как в правом, так и в левом полушариях образуются функциональные объединения затылочных областей с заднеассоциа-тивными, а теменных зон с переднецентральными структурами. В 6 лет отмечается усиление межполушарных функциональных связей затылочных и височных областей, специализированное (по взрослому типу) вовлечение в выполнение заданий затылочных и заднеассоциа-тивных областей правого полушария и усиление их взаимосвязи с лобной корой (Развитие мозга ребенка, 1965; БетелеваТ. Г., 1975, 1990; Фарбер Д. А. и др., 1988,1990, 1997, 1998). Формирование функциональных систем подразумевает наличие связей между различными мозговыми центрами. В работах А. Н. Шеповальникова и др. (1997) сформулирована гипотеза об относительно независимом и гетерохронном становлении в ходе онтогенеза у детей двух функционально различных систем связей коры больших полушарий. На начальных этапах развития мозга ребенка координированная деятельность кортикальных структур обеспечивается в значительной мере за счет наличия к моменту рождения относительно зрелых, генетически детерминированных связей. Глава 4. Морфо- и функциогенез мозга Они ответственны за процессы дистантной (связывают отдаленные центры) интеграции нервной активности кортикальных полей в целостную деятельность мозга, то есть формируют основной «каркас» единой распределенной системы мозговой активности. Это система «длинных» связей. Другая система представлена относительно короткими межкортикальными взаимосвязями {«короткие» связи). По-видимому, именно ■эта, менее жесткая и более пластичная, система связей ответственна в большей мере за обеспечение процессов обучения и гибкого приспособления организма к окружающей среде. Полученные ими результаты позволяют оценить роль церебральных структур и связывающих их волокон, которые уже на ранних стадиях постнатального развития оказываются наиболее существенными для обеспечения устойчивой интеграции биоэлектрической активности в целостную динамическую систему. Система «длинных» связей, в первую очередь, через комиссураль-ные структуры соединяет билатерально, симметрично расположенные отделы неокортекса. Во вторую очередь, она обеспечивает продольные взаимосвязи структур, расположенных в пределах каждого из полушарий (рис. 4.2 <©). В частности, у младенцев с врожденным отсутствием мозолистого тела отмечается низкий уровень межполушарной когерентности. У детей 10-14 лет с таким дефектом при сохранной способности к обучению и небольшом снижении 1() наблюдается компенсаторное развитие гиперфункции левого полушария и повышение внутриполушарной когерентности ЭЭГ в левом полушарии при выраженном снижении в правом полушарии. Наличие действующих межполушарных связей на ранних этапах онтогенеза является, таким образом, важным условием для обучения и развития познавательных способностей младенцев. Возраст 6-7 лет рассматривается как переходный к стадии «полноразмерного» меж-полушарного взаимодействия. В целом можно говорить, что в ходе постнатального онтогенеза происходит опережающее развитие не только определенных церебральных структур, но и тех волокнистых систем, которые формируют процессы глобальной интеграции деятельности мозга в единую распределительную систему. В первую очередь это «длинные», ассоциативные и транскаллозальные волоконные системы, составляющие своеобразный продольно-поперечный «каркас» неокортекса. Вероятно, определенная зрелость этих путей существует уже в первые дни жизни ребенка. Раздел II. Эмпирический базис теории системной локализации ВПф
■ Наиболее жестким и специализированным звеном в коре больших полушарий являются проекционные зоны, осуществляющие анализ сенсорной информации. Ассоциативные отделы коры, наряду с переработкой, хранением информации, формированием планов и программ деятельности играют важную роль и в организации межцентрального взаимодействия, в особенности его динамической формы. Обладая широкой системой афферентных и эфферентных связей с другими корковыми структурами и лимбико-ретикулярным комплексом, ассоциативные отделы принимают участие в регуляции функционального состояния и реактивности различных мозговых образований и являются организующим звеном в системе межцентральной интеграции. Особенно велика в этом роль переднеассоциативных отделов (Фарбер Д. А., 1990; Фарбер Д. А. и др., 1998). 4.2.4. Поведенческие показатели Существуют нормативные данные, определяющие, в каком возрасте у ребенка формируются те или иные поведенческие навыки. Критериями оценки выступают показатели развития моторики, речи, восприятия, самообслуживания, игры, мышления и др. Анализ нормативных данных показывает постепенный гетерохронныи характер развития различных навыков, постепенное усложнение различных форм поведения, реализуемых ребенком (Скворцов И. А. и др., 2002). Генез психических функций будет рассмотрен в следующей главе. Для нормального психического развития в разные возрастные периоды необходимо полноценное совместное функционирование разных зон мозга, формирующее его интегративную активность. Необходимой ведущей предпосылкой для этого является морфологическая зрелость соответствующих отделов нервной системы. «Формирование в онтогенезе системной деятельности мозга определяется как структурным созреванием областей коры, в особенности ее переднецентральных отделов, так и организацией функциональных связей. Структурное созревание корковых областей, формирование их нейронных ансамблей обеспечивает совершенствование и специализацию осуществляемых в этих областях операций» (Фарбер Д. А., 1990. - С. 144). Данные по морфологическому и функциональному созреванию мозга, таким образом, подтверждают гетерохронныи принцип формирования целостной работы мозга. Проявляется он в существовании различий в сроках и темпах морфологического и функционального созревания как между разными областями коры, так и между разными Глава 4. Морфо- и функциогенез мозга структурами в пределах одной области мозга. Не одновременно устанавливаются также и связи между разными отделами мозга. Можно сделать ряд выводов, касающихся анатомического и функционального созревания мозга в ходе индивидуального развития человека на основе использования понятий «функциональная система» и «системогенез». 1. Общая морфологическая архитектура мозга ребенка, которая 2. В дальнейшем формирование функциональных систем идет по Первое— морфофункциональное созревание входящих в функциональные системы отделов мозга, то есть достижение изначально мало дифференцированными, различными элементами системы определенного уровня функциональной зрелости и вследствие этого дифференциация работы этих элементов. Гетерох-ронность при этом определяет темпы развития и дифференциации различных элементов. Второе — изменение иерархии связей между входящими в функциональные системы отделами мозга. Смена иерархии связей между элементами внутри функциональной системы и во взаимодействии разных функциональных систем приводит к качественным внутрисистемным и межсистемным перестройкам, которые понимаются как переход на новый этап возрастного развития. Например, хватательный рефлекс возникает при наличии тактильных ощущений в руке, то есть ведущую роль в осуществлении движения играют тактильные афферентации и изолированная Раздел II. Эмпирический базис теории системной локализации ВПФ
I ■ работа двигательной системы. Позже, после смены иерархии во взаимодействии сенсорной и моторной систем, ведущую роль берут на себя зрительные афферентации, и это позволяет ребенку строить движение в отношении дистантно расположенных объектов, ребенок протягивает руку к нужному предмету. Другой известный пример, ребенок мыслит припоминая (опора на наглядный образ), а взрослый припоминает размышляя (опора на анализ и синтез). 3. Развитие различных областей мозга происходит неравномерно. В корковых отделах мозга сначала оформляются зоны, относящиеся к работе анализаторных систем (задние отделы мозга). Более позднее и постепенное созревание присуще ассоциативным отделам коры и связям между различными областями мозга. И наиболее медленный темп развития характерен для лобных отделов мозга, функцией которых являются произвольная регуляция и интеграция различных мозговых зон в целостные функциональные системы (передние отделы мозга). Правополушарные структуры начинают формироваться раньше, чем левополушарные (Семенова Л. К. и др., 1990; Фарбер Д. А. и др., 1988,1990,1997,1998; Еремеева В. Д., Хризман Т. П., 1998). 4. Принцип гетерохронного развития можно наблюдать и в форми Первоначально рядом расположенные отделы коры, входящие в анализаторные системы, берут на себя сходную (сенсорную) функцию. Затем происходит постепенная дифференциация функций разных отделов мозга. 5. Существует определенная хронология созревания различных от 6. Переход от общей, генерализованной формы активации мозга 7. Мозг достигает морфологической зрелости в целом к 18-20 годам. Глава 5. Формирование структурно-функциональной организации мозга как базиса развития ВПФ 5.1. Нейропсихологический аспект периодизаций возрастного развития Выше отмечалось, что психическое развитие в онтогенезе представляет собой ряд качественных переходов от одной ступени развития к другой, где каждая предшествующая ступень является основой последующих ступеней или стадий развития. Возникает вопрос, что представляют собой эти ступени развития, что выступает условием перехода от одной ступени развития к другой и каков механизм качественных изменений в работе функциональных систем? Каждая ступень развития характеризуется определенным состоянием различных систем организма, тех или иных психических функций, то есть той или иной структурой и содержанием работы соответствующих функциональных систем. Изменения функциональных систем связаны с созреванием отдельных компонентов и перестройкой иерархии их взаимодействия при переходе на следующий этап возрастного развития. В возрастной психологии и физиологии выделяют различные этапы, периоды онтогенеза, которые характеризуются определенной спецификой поведения, деятельности ребенка, функционирования его организма и адаптационных задач, стоящих перед ним (Эльконин Д. Б., 1989; Аршавский И. А., 1975; Безруких М. М. и др., 2002; Психология развития, 2005).
Дата добавления: 2015-06-04; Просмотров: 650; Нарушение авторских прав?; Мы поможем в написании вашей работы! Нам важно ваше мнение! Был ли полезен опубликованный материал? Да | Нет |