Микроворсинки - пример того, как пучки поперечносшитых актиновых филаментов могут стабилизировать

11-10

локальные выпячивания плазматической мембраны [23]

Микроворсинки - это пальцевидные выступы плазматической мембраны на поверхности многих животных клеток. Микроворсинок особенно много у тех эпителиальных клеток, которым для эффективного выполнения их функций необходима большая поверхность. Например, в тонкой кишке человека одна такая клетка несет на своей апикальной поверхности несколько тысяч микроворсинок. Каждая микроворсинка имеет длину около 1 мкм и ширину около 0,08 мкм; в результате всасывающая поверхность клетки оказывается в 20 раз больше, чем если бы она была гладкой. Высокоспециализированная плазматическая мембрана микроворсинок покрыта снаружи плотным слоем из полисаха-ридов и пищеварительных ферментов.

Внутри каждой кишечной микроворсинки находится жесткий пучок из 20-30 параллельных актиновых филаментов, тянущихся от ее верхушки к основанию, где они погружены в клеточный кортекс. Все филаменты в пучке ориентированы плюс-концами наружу (от клетки) и удерживаются вместе на одинаковых расстояниях друг от друга несколькими актин-связывающими белками, в частности фимбрином и фасцином

(рис. 11-35). В отличие от филамина и других сшивающих актиновые филаменты белков, молекулы которых гибки и объединяют филаменты в рыхлую сеть, эти актин-связывающие.белки относительно невелики и компактны, причем полипептидная цепь такого белка образует два

Рис. 11-35. Сердцевину микроворсинки образует пучок параллельных актиновых филаментов, удерживаемый белками, сшивающими актин. Поверхность этого пучка соединена с окружающей его плазматической мембраной боковыми «ручками». Плюс-концы всех актиновых филаментов находятся в кончике микроворсинки, где они погружены в аморфный интенсивно окрашиваемый материал неизвестного состава.

Албертс Б., Брей Д., Льюис Дж., Рэфф М., Робертс К. Уотсон Дж. Д. Молекулярная биология клетки: В 3-х т. 2-е изд. перераб. и доп. Т. 2.: Пер. с англ. – М.: Мир, 1993. – 539 с.

Рис. 11-36. Эпителиальная клетка кишечника, в которой видна терминальная сеть, лежащая под апикальной плазматической мембраной (электронная микрофотография, метод замораживания-травления). Пучки актиновых филаментов, образующих сердцевину микроворсинок, продолжаются в терминальную сеть, где они соединены главным образом спектрином. Под терминальной сетью находится слой промежуточных филаментов. (N. Hirokawa, J. E. Heuser, J. Cell Biol. 91: 399-409, 1981. С разрешения Rockefeller University Press.)

раздельных участка для связывания актина. Поэтому актиновые филаменты оказываются объединенными в плотные пучки, где они прочно удерживаются параллельно друг другу на расстоянии около 10 нм.

Нижний конец актинового пучка микроворсинки заякорен в специализированном кортексе апикальной части клетки. Этот кортекс.

называемый терминальной сетью, содержит густое сплетение из молекул спектрина, лежащее поверх слоя промежуточных филаментов (рис. И-

36); по-видимому, именно терминальная сеть фиксирует актиновые пучки, а тем самым и микроворсинки, под прямым углом к апикальной поверхности клетки.

Каким образом пучок актиновых филаментов микроворсинки присоединен к одевающей его плазматической мембране? Электронная микроскопия выявляет два различных типа такого соединения: по всей длине пучка, подобно ступенькам винтовой лестницы, расположены контактирующие с мембраной боковые отростки, а на верхушке микроворсинки плюс-концы актиновых филаментов соединены с мембраной через «шапочку» из бесструктурного, интенсивно окрашиваемого вещества (см. рис. 11-35).

Если плазматическую мембрану эпителиальной клетки кишечника растворить с помощью неионного детергента, боковые отростки актиновых пучков останутся связанными с обнажившимся цитоскелетом. Однако их можно отделить, добавив к такому препарату АТР, и оказалось, что каждый отросток состоит из молекулы мини-миозина, к которой прочно присоединен кальций-связывающий белок кальмодулин.

Албертс Б., Брей Д., Льюис Дж., Рэфф М., Робертс К. Уотсон Дж. Д. Молекулярная биология клетки: В 3-х т. 2-е изд. перераб. и доп. Т. 2.: Пер. с англ. – М.: Мир, 1993. – 539 с.

Своим АТР-зависимым головным участком мини-миозин связывается с актиновыми филаментами срединного пучка микроворсинки, а коротким хвостовым участком-с плазматической мембраной. Почему для образования такой связи используется «двигательный» белок, неизвестно; но, поскольку молекулы миозина движутся по актиновым филаментам в направлении к плюс-концу, следует ожидать, что в микроворсинке они должны тянуть компоненты мембраны к ее верхушке. Возможно, что такой механизм способствует непрерывному слущиванию плазматической мембраны с конца микроворсинки в просвет кишки, где связанные с мембраной пищеварительные ферменты продолжают свое действие.

О природе аморфной «шапочки» на кончике микроворсинки известно еще меньше. Как мы увидим, есть основания подозревать, что находящиеся в этой области белки контролируют толщину и длину пучка актиновых филаментов, определяя тем самым размеры микроворсинки (разд. 11.6.10). Если это так, то взаимодействие актиновых филаментов с плазматической мембраной микроворсинки на ее верхушке должно быть весьма сложным.

Дата добавления: 2015-08-31