Взрывообразная полимеризация актина способствует образованию акросомалыгого отростка у спермиев

11-13

некоторых беспозвоночных [27]

Хотя появление многих выступов на клеточной поверхности, как полагают, зависит от полимеризации актиновых филаментов, о механизме запуска этого процесса мало что известно. Одно из исключений- акросомальная реакция у спермиев некоторых беспозвоночных (разд.

15.4.1). У спермия голотурии, например, область акросомы (в головке) «битком набита» неполимеризованным актином, связанным с небольшим белком профилином, которого довольно много в большинстве животных клеток. Профилин образует с молекулами актина эквимолярный комплекс и блокирует тем самым стадию нуклеации при самопроизвольной полимеризации актиновых филаментов, однако на рост плюс-концов уже имеющихся филаментов он значительного влияния не оказывает. Когда спермий вступает в контакт с наружной оболочкой яйцеклетки, рН его цитоплазмы возрастает и актин отделяется от профилина. Происходит взрывообразная полимеризация актина, благодаря которой быстро формируется одетый мембраной длинный и тонкий акросомалънып отросток, который, как гарпун, прокалывает оболочку яйца, позволяя мембранам яйца и спермия слиться (рис. 11-45). Кроме полимеризации актина вытягиванию акросомального отростка, видимо, способствует также поступление воды в головку спермия, создающее в ней гидростатическое давление.

Процесс образования акросомального отростка указывает на то, что полимеризация актина, вероятно, может вызывать быстрое выпячивание плазматической мембраны, не нарушая ее непрерывности. Хотя маловероятно, что ламеллоподии и микрошипы образуются за счет изменения доступного для полимеризации пула мономеров актина, все же выпячивание их, по-видимому, происходит точно так же - благодаря локальному росту актиновых филаментов у самой плазматической мембраны.

11.2.13. Сборка актина находится под контролем плазматической мембраны [28]

Клетка должна каким-то образом регулировать образование актинсодержащих выростов на своей поверхности, чтобы они появлялись только там, где нужно, и тогда, когда нужно. Например, макрофаг выпускает псевдоподии для захвата бактерии только в области контакта с ней (разд. 6.5.15), а полимеризация актина, помогающая выбросу акросомального отростка у активированного спермия голотурии, про-

Албертс Б., Брей Д., Льюис Дж., Рэфф М., Робертс К. Уотсон Дж. Д. Молекулярная биология клетки: В 3-х т. 2-е изд. перераб. и доп. Т. 2.: Пер. с англ. – М.: Мир, 1993. – 539 с.

Рнс. 11-45. Последовательные стадии удлинения акросомального отростка у спермия голотурии. Фотографии сделаны с помощью светового микроскопа, первая - через 2 с после искусственной стимуляции акросомальной реакции, остальные - с интервалами 0,75с. Дуга справа от головки спермия - часть его изогнутого хвоста, попавшая в поле зрения. (L. G. Tilney, S, Inoufe, J. Cell Biol. 93: 820-827, 1982. С разрешения Rockefeller University Press.)

исходит лишь тогда, когда головка спермия соприкасается со студенистым слоем на поверхности яйца.

«Время и место» для таких актин-зависимых ответов, по-видимому, регулируются путем контроля над участками нуклеации для роста актиновых филаментов около плазматической мембраны. В качестве иллюстрации можно взять хемотаксическую реакцию нейтрофилов. При местной бактериальной инфекции эти фагоцитирующие лейкоциты в больших количествах проникают сквозь стенки кровеносных капилляров и ползут сквозь ткани, пробираясь к очагу инфекции. К цели их направляют небольшие, свободно диффундирующие молекулы, которые высвобождаются в инфицированном участке. Процесс этот носит название хемотаксиса: клетки «чувствуют» градиент химического вещества и реагируют на него, изменяя направление своего движения. На поверхности нейтрофилов имеются белки-рецепторы, с помощью которых они могут обнаруживать очень низкие концентрации (~ 10-10 М) специфических хемоаттрактантов. При благоприятных условиях нейтрофилы способны воспринимать разницу концентраций пептида-хе-моаттрактанта на противоположных сторонах клетки всего лишь в 1 % и соответствующим образом переориентировать свой передний край, чтобы двигаться вверх по градиенту.

Некоторый свет на то, как связаны активация рецепторов и переориентация, пролили эксперименты, где изучали реакцию нейтрофилов на внезапное повышение концентрации пептида-хемоаттрактанта. Нейтрофилы при этом начинали выбрасывать микрошипы и ламеллоподии по всей своей поверхности, а доля полимеризованного актина в клетке за 20 секунд возрастала с 30 до 60%. Такая быстрая полимеризация актина происходила, вероятнее всего, благодаря увеличению числа участков нуклеации в плазматической мембране: когда такие обработанные хе-

моаттрактантом клетки подвергали лизису, лизат обладал повышенной способностью к нуклеации роста актиновых филаментов in vitro; кроме того, каждый активированный рецептор клеточной поверхности индуцировал рост значительного числа актиновых филаментов. К роли контролируемой полимеризации актина в направленной миграции клеток мы вернемся позже, когда будем рассматривать клеточную подвижность как интегрированный ответ целой клетки (разд. 11.6.3).

Дата добавления: 2015-08-31