Миофибриллы построены из повторяющихся ансамблей толстых и тонких филаментов

Сократительными элементами клеток скелетной мышцы служат миофибриллы

Длинные, тонкие мышечные волокна, из которых построена скелетная мышца, - это гигантские клетки, образующиеся в ходе онтогенеза при слиянии множества отдельных клеток (разд. 17,6.1). Они получаются многоядерными, причем ядра располагаются прямо под плазматической мембраной. Основная же часть цитоплазмы (около двух третей сухого веса) состоит из миофибрилл - цилиндрических элементов толщиной 1 -2

мкм, которые часто тянутся от одного конца клетки до другого (рис. 11-1). На изолированных миофибриллах отчетливо видны поперечные полоски, от которых и зависит характерная поперечная исчерченность клеток скелетных мышц. Если к изолированным миофибриллам добавить АТР и Са2 +, они тотчас же сократятся - значит, именно они служат генераторами силы при сокращении мышечных клеток. Каждая миофибрилла представляет собой цепь миниатюрных сократимых единиц, состоящих из регулярным образом расположенных систем толстых и тонких нитей (филаментов).

Регулярно повторяющиеся единицы, образующие миофибриллы и придающие им характерную исчерчекностъ, - саркомеры - имеют длину около 2,5 мкм. При большом увеличении в миофибрилле можно видеть широкие темные и светлые полосы, а посередине каждой светлой полосы-плотную линию, которая отделяет один саркомер от другого и называется Z- линией (на срезе) или Z-диском (рис. 11-2).

Молекулярная основа поперечной исчерченности (послужившая ключом к пониманию функционального значения этой особенности)

была выявлена в 1953 г. в одной из первых работ по электронной микроскопии биологического материала. Оказалось, что в состав каждого саркомера входят два набора параллельных, частично перекрывающихся филаментов: толстых, которые образуют темную полосу и тянутся от одного ее края до другого, и тонких, лежащих в области светлой полосы и частично проникающих в соседние темные полосы (рис. 11-2, В). Когда рассматривали поперечный срез миофибриллы в области, где толстые и тонкие филаменты перекрываются, можно было видеть, что толстые филаменты организованы в виде правильной гексагональной решетки, причем каждый толстый филамент окружен тонкими, тоже расположенными регулярно (рис. 11-3).

Рис. 11-1. Схематическое изображение небольшого отрезка клетки скелетной мышцы (называемой также мышечным волокном). У взрослого человека эти гигантские многоядерные клетки обычно имеют толщину около 50 мкм, а в длину могут достигать 500 000 мкм (50 мм).

Албертс Б., Брей Д., Льюис Дж., Рэфф М., Робертс К. Уотсон Дж. Д. Молекулярная биология клетки: В 3-х т. 2-е изд. перераб. и доп. Т. 2.: Пер. с англ. – М.: Мир, 1993. – 539 с.

Рис. 11-2. А. Электронная микрофотография продольного среза через клетку скелетной мышцы кролика (при малом увеличении). Видна регулярная поперечная исчерченность. Клетка содержит множество параллельных миофибрилл (см. рис. 11-1). Б. Небольшой участок того же фото:

показаны отрезки двух смежных миофибрилл и детали саркомера. В. Схема строения отдельного саркомера, объясняющая происхождение темных и светлых полос, которые видны на электронной микрофотографии. Темные полосы иногда называют полосами А, так как они выглядят анизотропными в поляризованном свете (т. е. их показатель преломления меняется с изменением плоскости поляризации). Светлые полосы относительно изотропны в поляризованном свете, и их иногда называют полосами I. (А и Б с любезного разрешения Roger Craig.)

Рис. 11-3. Электронные микрофотографии поперечного среза летательной мышцы насекомого. Видна кристаллоподобная упаковка толстых и тонких филаментов. У насекомых в отличие от позвоночных толстые филаменты имеют продольную центральную полость, что можно видеть при более сильном увеличении (справа). Сама геометрия гексагональной решетки в мышцах позвоночных тоже несколько иная. (J. Auber, J. de Microsc., 8: 197-232, 1969.)

Албертс Б., Брей Д., Льюис Дж., Рэфф М., Робертс К. Уотсон Дж. Д. Молекулярная биология клетки: В 3-х т. 2-е изд. перераб. и доп. Т. 2.: Пер. с англ. – М.: Мир, 1993. – 539 с.

Дата добавления: 2015-08-31