Мышечное сокращение

Цитоскелет

Способность эукариотических клеток сохранять определенную форму, а также осуществлять направленные и координированные движения обусловлена наличием у них цитоскелета - сложной сети белковых нитей, пронизывающих цитоплазмv. Цитоскелет с равным правом можно назвать и «цитомускулатурой» - ведь именно он прямо ответствен за такие виды движения, как ползание клеток по субстрату, сокращение мышечных волокон и многообразные формообразовательные процессы у развивающихся зародышей позвоночных. Кроме того, он обеспечивает активное перемещение клеточных органелл в цитоплазме. Поскольку у бактерий цитоскелета, по-видимому, нет, можно думать, что он играл важнейшую роль в эволюции эукариотических клеток.

Разнообразные функции цитоскелета зависят от трех главных типов белковых нитей - актиновых филаментов, микротрубочек и промежуточных филаментов. Нити этих трех типов построены из разных структур в зависимости от того, с какими дополнительными белками они ассоциированы. Некоторые из этих белков соединяют филаменты друг с другом или с иными компонентами клетки, например с плазматической мембраной. Другие определяют время и место сборки актиновых филаментов и микротрубочек, регулируя скорость и степень их полимеризации. И наконец, есть белки, благодаря взаимодействию которых с филаментами, осуществляется движение; наиболее изученные примеры - сокращение мышц, зависящее от актиновых филаментов, и биение ресничек, зависящее от микротрубочек.

Мы начнем эту главу с рассмотрения структур, построенных из актиновых филаментов, - от специализированных миофибрилл

мышечного волокна до вездесущего богатого актином кортекса под плазматической мембраной всякой животной клетки. Затем мы перейдем к микротрубочкам, сначала к тем, которые собраны в пучки и ответственны за биение ресничек, а потом к микротрубочкам, пронизывающим всю цитоплазму, контролирующим движение органелл и определяющим полярность клеток. Затем, после обсуждения обширного семейства промежуточных филаментов, придающих клетке прочность на растяжение и формирующих ядерную ламину, мы в заключение рассмотрим функционирование цитоскелета как единой сети, определяющей и координирующей двигательные процессы и форму отдельных клеток и целых тканей.

Многие белки, входящие в состав свойственного всем клеткам актинового цитоскелета, впервые были открыты в мышцах, и из всех типов движения, наблюдаемых у животных, мышечное сокращение для нас наиболее знакомо и лучше всего изучено. Бег, ходьба, плавание, полет -

все эти виды локомоции у позвоночных основаны на способности скелетных мышц быстро сокращаться, приводя в движение соединенные

Албертс Б., Брей Д., Льюис Дж., Рэфф М., Робертс К. Уотсон Дж. Д. Молекулярная биология клетки: В 3-х т. 2-е изд. перераб. и доп. Т. 2.: Пер. с англ. – М.: Мир, 1993. – 539 с.

с ними кости скелета; а такие виды непроизвольных движений, как работа сердца и перистальтика кишечника, обусловлены сокращением сердечной и гладких мышц соответственно.

Мышечное сокращение-результат работы весьма сложного и мощного белкового аппарата, который в зачаточной форме присутствует почти во всех эукариотических клетках. В процессе эволюции мышечных клеток элементы цитоскелета подверглись сильной гипертрофии и специализации, что сделало сократительный механизм мышц чрезвычайно стабильным и эффективным. В поперечнополосатой мускулатуре, к которой относятся скелетные и сердечная мышцы, а также сходные ткани беспозвоночных (например, летательные мышцы насекомых), структурная организация сократительного аппарата достигает такой степени, что можно непосредственно наблюдать его работу, и при этом сразу выявляется ряд важных свойств составляющих его молекул.

Дата добавления: 2015-08-31