Основная фракция ДНК высших эукариот состоит из повторяющихся некодирующих последовательностей

нуклеотидов [58]

Геномы эукариот содержат не только интроны, но также и большое число копий ДНК, которая не кодирует белок и представляется ненужной. Присутствие таких повторяющихся последовательностей ДНК у высших эукариот впервые было обнаружено методом гибридизации, позволяющим оценить число копий гена (см. разд. 4.6.7). При использовании этого метода геном механически нарезается на короткие двухцепочечные фрагменты длиной около 1000 нуклеотидных пар; затем фрагменты подвергают денатурации и получают одноцепочечную ДНК.

Скорость, с которой одноцепочечные ДНК гибридизуются в смеси, зависит от комплементарности фрагментов. Для большей части фрагментов реакция протекает очень медленно. Например, гаплоидный геном клетки млекопитающего представлен примерно 6 млн различных фрагментов ДНК длиной 1000 нуклеотидов, и любой фрагмент, последовательность которого содержится лишь в одной копии, должен случайно столкнуться с 6

млн некомплементарных цепей, чтобы наш гомолога.

Анализ гибридизации ДНК из клеток человека показал, что примерно 70% одноцепочечных фрагментов гибридизуется очень медленно, т. е. так, как и следует ожидать в случае большого набора уникальных (неповторяющихся) последовательностей (полная гибридизация присходит в течение нескольких дней). Однако остальные 30% цепей ДНК гибридизуется гораздо быстрее. Эти цепи содержат последовательности, которые многократно повторены в геноме, и, следовательно, могут относительно быстро найти своего партнера. Большая часть такой ДНК не кодирует белки, приблизительно одну ее треть составляют тандемно повторяющиеся сателлитные последовательности, остальные две трети приходятся на рассеянную по геному повторяющуюся ДНК. Эти диспергированные повторы, по-видимому, произошли из транспозируемых элементов, размножившихся в нашем геноме и достигших исключительно высокой степени копийности.

10.5.7. Функция сателлитной ДНК неизвестна [59]

Большая часть быстро гибридизующихся цепей ДНК обычно состоит из очень длинных тандемных повторов одной короткой последовательности нуклеотидов (рис. 10-69). Повторяющаяся единица в подобной последовательности может быть представлена даже одним или двумя нуклеотидами, однако большинство повторов длиннее; у млекопитающих они обычно составлены из вариантов одной короткой последовательности, организованной в повтор размером в несколько сот нуклеотидов. Такие тандемные повторы простой последовательности называются сателлитной ДНК, поскольку первая обнаруженная ДНК такого типа имела необычный нуклеотидный состав, что давало возможность отделить ее от тотальной клеточной ДНК в виде минорного компонента (или «сателлита»). Обычно последовательности сателлитной ДНК не транскрибируются и чаще всего локализованы в гетерохроматине центромерных областей хромосом (см. разд. 10.3.8). У некоторых млекопитающих на долю сателлитной ДНК приходится 10% и более от всей

Рис. 10-69. Одна из последовательностей сателлитной ДНК, образованная серией повторяющихся блоков из семи нуклеотидов. Данная последовательность обнаружена в геноме дрозофилы.

Албертс Б., Брей Д., Льюис Дж., Рэфф М., Робертс К. Уотсон Дж. Д. Молекулярная биология клетки: В 3-х т. 2-е изд. перераб. и доп. Т. 2.: Пер. с англ. – М.: Мир, 1993. – 539 с.

ДНК (сателлитные последовательности могут даже занимать целое плечо хромосомы).

Последовательности сателлитной ДНК способны быстро меняться; более того, в ходе эволюции произошел их сдвиг по хромосоме.

Например, при сравнении двух гомологичных хромосом у любого человека некоторые последовательности сателлитной ДНК обнаруживаются у них в разных местах. Обычно у двух близкородственных видов последовательности сателлитной ДНК значительно отличаются, между тем последовательности ДНК в других областях генома характеризуются высокой консервативностью. До сих пор неизвестно, какие функции имеют последовательности сателлитной ДНК: все попытки доказать ее участие в спаривании хромосом или организации ядра заканчивались неудачей.

Было выдвинуто предположение, что это «эгоистичная ДНК», которая «заботится» лишь о сохранении своих последовательностей в составе генома, но никак не способствует выживанию содержащих её клеток. Другие последовательности, которые обычно рассматривают как эгоистичную ДНК, -это транспозирующиеся элементы или транспозоны.

Дата добавления: 2015-08-31