Основные механизмы обработки сенсорной информации в проводниковом и центральном отделах сенсорных систем мозга

Фазные, тонические и фазно-тонические рецепто­ры.

В зависимости от способности изменять свою ак­тивность в ходе действия длительного раздражения все рецепторы могут быть разделены на три группы: быст­ро адаптирующиеся (фазные), медленно адаптирующие­ся (тонические) и рецепторы с промежуточной скорос­тью адаптации (фазно-тонические). Не исключено, что в основе такого деления лежат особенности управления ионными каналами. Фазные рецепторы возбуждаются в начальный (оn-ответ) и конечный (off-ответ) периоды воздействия сенсорного стимула (например, так реаги­рует на стимул тельце Пачини как датчик вибрации). Тонические рецепторы возбуждаются в течение всего периода воздействия стимула (например, свободные не­рвные окончания кожи как датчики давления). Фазно-тонические рецепторы возбуждены в течение всего вре­мени воздействия сенсорного стимула, но особенно - в его начальный период (например, диски Меркеля кожи как датчики прикосновения). В целом, наличие трех видов сенсорных рецепторов позволяет высшим отделам сенсорной системы иметь информацию о силе, длительности и скорости действия сенсорного стимула.

Рассмотрим пути проведения сенсорной импульсации от рецепто­ров к высшим отделам мозга. Афферентные нейроны - это первые нейроны, которые участвуют в обработке сенсорной информации. Как правило, они локализованы в ганглиях (спинномозговые ганглии, ганглии головы и шеи, например, вестибулярный ганглий, спиральный ганг­лий, коленчатый ганглий и т. п.). Исключением являются фоторецепторы - их афферентные нейроны (ганглиозные клетки) лежат непосредственно на сетчатке.

Нервные импульсы по аксонам афферентных нейро­нов направляются в кору больших полушарий через ряд сенсорных центров, в каждом из которых осуществляется необходимый анализ соответствующей сенсорной инфор­мации, а также интеграция этой информации с другими типами информации. Весь восходящий поток информации от периферического отдела каждой сенсорной системы (или все центральные пути) можно разделить на четыре отдельных потока: специфический, ассоциативный, неспе­цифический и передаточный. Одновременно в конструк­ции мозга предусмотрен нисходящий, эфферентный путь, который регулирует пропускную способность централь­ных путей и тем самым контролирует объем и качество поступающей к коре больших полушарий сенсорной ин­формации. Благодаря взаимосвязанной деятельности спе­цифических, ассоциативных и неспецифических образова­ний мозга, а также эфферентных нисходящих путей обеспечивается формирование поведенческого статуса все­го организма, адекватного текущему моменту.

Специфический сенсорный путь предназначен для оценки физических параметров сенсорных стимулов, вос­принятых рецепторами одного типа. Благодаря строгой мономодальности этот путь создает условие для форми­рования конкретного ощущения.

Специфический сенсорный путь представлен сенсор­ными нейронами, передающими импульсацию от нейро­нов спинного мозга или ствола мозга к нейронам специ­фических (в частности, проекционных) ядер таламуса. Исключением является обонятельный анализатор, у ко­торого информация от нейронов обонятельной луковицы передается к нейронам обонятельного мозга минуя спе­цифические ядра таламуса. От проекционных ядер тала­муса, который нередко называют общим сенсорным кол­лектором, информация поступает в соответствующие первичные проекционные зоны коры. От них она посту­пает ко вторичным проекционным зонам коры, от кото­рых она доходит к передним и задним ассоциативным зонам коры (по И. П. Павлову, проекционные зоны коры - это ядерные зоны анализатора, ассоциативные - это его рассеянные зоны). В первичных проекцион­ных зонах коры расположены мономодальные специфи­ческие нейроны, реагирующие на определенные признаки, например, на появление красного света, на движение точки вправо (главным образом, это нейроны 4-го, т.е. внутреннего зернистого слоя коры). Поражение первич­ных зон соответствующей сенсорной системы вызывает нарушение способности восприятия и тонкой дифференцировки раздражителей (клинически это выражается, на­пример, аносмией или агевзией). Во вторичных проекци­онных зонах, прилегающих к первичным зонам, содер­жатся нейроны, которые возбуждаются на сложные признаки (т.е. они являются детекторами сложных при­знаков), но сохраняющие свою модальность (в основном, это нейроны 2-го, или наружного зернистого слоя, и 3-го слоя, или слоя пирамидных клеток коры). Для зри­тельной сенсорной системы первичная проекционная зона в основном представлена полем 17 по Бродману, а вторичная - полями 18 и 19 (затылочная доля); для слуховой - соответственно полями 41 и 42 и полями 21 и 22 (височная доля) для соматической сенсорной системы - полями 1 и 3 и полями 2 и 5 (теменная доля), для проприоцептивной - полем 4 и полем 6 (лобная доля); для вкусовой - полем 43 и полями 28 и 34 (теменная и височная доли).

Ассоциативные зоны коры представляют собой скоп­ление нейронов в лобной доле коры (передняя ассоциа­тивная зона), а также на границах теменной, височной и затылочной долей (задняя ассоциативная область), кото­рые преимущественно сконцентрированы во втором и тре­тьем слоях коры. Нейроны ассоциативных зон коры - это преимущественно полимодальные нейроны, получаю­щие сенсорную информацию от мономодальных нейронов (зрительных, слуховых) проекционных зон коры, а также от нейронов ассоциативных ядер таламуса. С участием нейронов ассоциативной коры осуществляется детекция обобщенных признаков сенсорных стимулов, формирова­ние «сенсорной модели мира», а также гностические про­цессы - узнавание, опознание образа, т.е. акцепция. При повреждении ассоциативных зон коры нередко возникают агнозии, т.е. нарушение узнавания (слуховая, цветовая, тактильная и др.), а также нарушение речи, в том числе моторная афазия при нарушении передней ассоциативной зоны и сенсорная афазия при повреждении задней ассо­циативной зоны коры.

Для осуществления анализа сенсорной информации в ассоциативных зонах коры используются нейроны с простыми, сложными и «сверхсложными» рецептивными полями, ансамбли нейронов, выделяемые «подобразы», а также многочисленные гностические («бабушкины») ней­роны, узнающие определенный предмет внешнего мира (более подробно о нейронах-детекторах изложено ниже). При этом нейроны сгруппированы в виде верти­кальных колонок (от одной тысячи до десяти тысяч в колонке), благодаря которым детектируются все воз­можные признаки сенсорного сигнала. С этой точки зрения любую сенсорную область коры можно предста­вить как совокупность большого числа колонок, специа­лизирую-щихся на процессах обработки определенного сенсорного сигнала или полимодального сигнала. Следу­ет отметить, что колончатый принцип обработки сенсор­ной информации используется не только в ассоциатив­ных зонах коры, но и в проекционных ее зонах; разли­чия касаются набора нейронов и их способности прово­дить анализ сенсорной информации.

Таким образом, в проекционных зонах происходит декодирование информации, на основании чего возникает представление о модальности сигнала, о его силе и каче­стве, а в ассоциативных участках коры – определение «что это такое?», т.е. акцепция сигнала. Все эти процес­сы совершаются с использованием механизмов памяти.

Ассоциативный путь, или таламокортикальный путь связан с оценкой биологической и социальной значимости сенсорных стимулов, т.е. с формированием восприятия. Для этих целей информация, идущая от сенсорных аффе­рентных нейронов, направляется не только к проекцион­ным ядрам таламуса, но и к ассоциативным его ядрам (вместе они составляют специфические ядра таламуса). В нейронах этих ядер таламуса происходит межсенсорная, или кроссмодальная интеграция, т.е. комплексная обра­ботка информации, поступающей от различных сенсорных систем мозга. В таком виде она отправляется к нейронам ассоциативных зон коры больших полушарий, в том чис­ле по таламопариетальному (главным образом, от нейро­нов подушки зрительного бугра) и таламофронтальному путям. В совокупности с информацией, поступающей сюда от проекционных зон коры, это позволяет получить комплексное представление о предметах внешнего мира.

Следует отметить, что межсенсорные взаимодействия характерны и для более низких этажей сенсорной системы (т.е. для спинного мозга и стволовых структур), о чем сви­детельствует выявление здесь полисенсорных (полимодаль­ных) нейронов. Однако на нижних этажах межсенсорные взаимодействия выражены в меньшей степени: доля поли­сенсорных нейронов возрастает от периферии к центру.

Неспецифический, или мультимодальный, путь пред­назначен для поддержания общего уровня возбудимости мозговых структур (главным образом, нейронов коры), участвующих в обработке сенсорной информации, кото­рая поступает в эти участки по специфическим и ассоци­ативным путям. Этот важный для обработки сенсорной информации путь представляет собой коллатеральные от­ветвления от центрального потока к нейронам ретикуляр­ной формации ствола мозга и неспецифических ядер та­ламуса. Любая сенсорная информация, независимо от ее модальности, за счет дивергенции возбуждает эти нейро­ны, благодаря чему осуществляется их восходящее акти­вирующее влияние на структуры сенсорной коры. Пола­гают, что поток импульсов от нейронов ретикулярной формации активирует диффузно все сенсорные зоны коры, а поток от неспецифических ядер таламуса - главным образом активирует ту сенсорную зону коры, которая в данный момент времени принимает основное участие в обработке поступающей по специфическому пути сенсорной информации. Деятельность этих двух ак­тивирующих систем во многом связна со структурами базального переднего мозга (холинергическая базальная си­стема) и базальными ганглиями (главным образом, хвос­татым ядром). Показано, что торможение восходящего активирующего влияния ретикулярной формации и/или неспецифических ядер таламуса на кору, например, при утомлении, во время сна или при медикаментозном нар­козе, нарушает восприятие сенсорной информации. С другой стороны, хорошо известно, что раздражение ре­цепторов кожи горячей или холодной водой, непродол­жительное выполнение комплекса гимнастических упраж­нений и другие виды активации сенсорных систем частич­но снимают умственное утомление и тем самым повыша­ют умственную работоспособность человека.

Передаточный путь предназначен для использования сенсорной информации на нижних этажах мозга для ре­ализации многочисленных безусловных рефлексов, а также для регуляции центрального потока сенсорной информации. Этот путь представляет собой коллатераль­ные ответвления сенсорной информации определенной модальности на различные нейроны (включая мотонейроны и вегетативные нейроны) спинного, продолговатого и среднего мозга, а также мозжечка, гипоталамуса и лимбической системы мозга. Например, при нанесении болевого раздражителя на кожу правой ноги возникает безусловный сгибательный рефлекс, обусловленный тем, что импульсация от тактильных и болевых рецепторов кожи на уровне спинного мозга по коллатералям поступает к альфа-мотонейронам мышц-сгибателей правой ноги, а через вставочные нейроны она достигает альфа- мотонейронов мышц левой ноги, вызывая их торможение. Второй пример касается возникновения зрачкового рефлекса при освещении сетчатки глаза светом – в этом случае возбуждение фоторецепторов через биполярные нейроны и ганглиозные клетки передается к парасимпатическим нейронам III пары черепно-мозговых нервов, вызывая сокращение сфинктера зрачка. Благодаря импульсации, идущей от афферентных нейронов тактильной сенсорной системы, осуществляется активация тормозных нейронов II и III желатинозной субстанции спинного мозга, что ограничивает поток импульсов, идущих от болевых рецепторов в высшие отделы мозга. Это является одним из компонентов (по Р. Мелзаку)

механизма «ворот», более подробные сведения о котором даны при описании ноцицептивного анализатора.

Эфферентные (центрифугальные), или нисходящие, пути и их роль в обработке сенсорной информации. Они представлены многочис-ленными аксонами нейронов коры больших полушарий, таламуса и других подкорковых образований, которые оканчиваются на различных этажах

каждой сенсорной системы, включая ее периферический отдел. Общее число эфферентных нервных волокон, приводящих к рецепторам или элементам какого-либо нейронного слоя сенсорной системы, как правило, во много

раз больше числа афферентных волокон, приходящих к тому же слою. Это определяет важную особенность эфферентного контроля в сенсорных системах: его широкий и диффузный характер.

С помощью эфферентных путей регулируется (уменьшается или увеличивается) восходящий поток сенсорной информации, и тем самым оптимизируется процесс обработки сенсорной информации в подкорковых структурах мозга и в коре больших полушарий. Это дос­тигается различными способами, в том числе за счет изменения чувствительности сенсорного рецептора (например, при возбуждении гамма-мотонейронов спинного моз- га возрастает чувствительность мышечного веретена к растяжению), за счет регуляции величины рецептивного поля (при темновой адаптации под влиянием эфферентных импульсов возрастает число фоторецепторов,

конвергирующих на одной ганглиозной клетке), за счет регуляции адаптационных процессов в сенсорных рецепторах (чаще всего, речь идет о тормозных влияниях, уменьшающих чувствительность рецепторов и/или ограничивающих поток сенсорной информации), а также за счет выторма- живания, или избирательной фильтрации избыточной информации, благодаря чему к центрам в «концентрированном» виде поступает наиболее важная, наиболее содержательная и наиболее обобщенная информация. Последнее достигается тем, что от нейронов среднего мозга, таламуса и коры больших полушарий идут нисходящие тормозные пути, которые по мере необходимости тормозят проведение сенсорной информации в центр. Та- кой способ ограничения потока сенсорных импульсов описан в отношении ноцицептивной сенсорной системы, за счет чего реализуется упомянутый выше механизм «ворот». Второй пример касается зрительного анализато­ра-в отсутствии эфферентного контроля зрительная информация могла бы очень быстро насытить все инфор­мационные резервы мозга. Однако эта избыточность ограничивается путем подавления информации о менее существенных сигналах или уже известных, например, в мозг пропускаются только сигналы, свидетельствующие о начале или о конце действия светового стимула. В целом, подсчитано, что из окружающей среды в организм в среднем поступает до 10⁹ бит информации в секунду, но благодаря селекции в анализаторных системах лишь 10⁷ бит достигает коры мозга.

Существование нисходящих путей, с одной стороны, подчеркивает, что спинальные, стволовые и таламические образования сенсорных систем не просто релейные стан­ции, а места контроля передачи афферентной импульсации с нижележащих уровней на вышележащие, а с дру­гой стороны - позволяет говорить о важной роли об­ратных связей в деятельности сенсорных систем. В це­лом, нисходящие пути можно рассматривать как систему общего конечного пути к рецепторным образованиям.

Основные принципы функционирования проводнико­вого и коркового отделов сенсорных систем. К ним отно­сят такие как многоканальность сенсорной системы, многослойность, или многоуровневость сенсорной системы, на­личие «сенсорных воронок», а также принцип дифферен­циации сенсорной системы по вертикали и по горизонтали.

Многоканальность сенсорной системы означает на­личие на каждом этаже сенсорной системы, включая пе­риферический, множества (от десятков тысяч до милли­онов) нервных клеток, связанных с множеством клеток следующего этажа. Наличие множества таких параллель­ных каналов обработки и передачи информации обеспе­чивает сенсорной системе точность и детальность анали­за сигналов, а также большую надежность. Многока­нальность организации проводящих систем порождает и наличие двух различных типов корковых проекций - первичной и вторичной, которые передают информацию на ассоциативные зоны коры. В целом, формирование многоканальности передачи сенсорной информации рас­сматривается как один из ведущих факторов эволюции сенсорных систем.

Многослойность, или многоуровневость, сенсорной системы означает наличие нескольких передаточных «станций» на пути передачи сенсорного сигнала к коре больших полушарий. При этом, как полагает Барлоу (1968), сенсорные реле выполняют функции обнаруже­ния, а также служат фильтрами или центрами перекоди­рования. Многоуровневый принцип конструкции сенсор­ной системы дает возможность специализировать соответ­ствующие уровни (этажи) сенсорного пути в отношении переработки сенсорной информации. Это позволяет орга­низму быстро реагировать на простые сигналы, анализи­руемые уже на первых уровнях сенсорной системы. С другой стороны такое устройство обеспечивает точную связь однозначных элементов на всех уровнях и одновре­менно - более широкое взаимодействие между всеми элементами каждого уровня. Важно подчеркнуть, что не­обходимость в многослойной конструкции сенсорной сис­темы возникает в связи с многоканальностью обработки сенсорной информации. В то же время у каждой сенсор­ной системы, по-видимому, существуют афферентные ка­налы срочной (без переключений) передачи информации в высшие мозговые центры, благодаря которым осуществ­ляется преднастройка высших мозговых центров к вос­приятию последующей информации.

Принцип «сенсорной воронки» отражает наличие раз­ного числа рецепторов и нейронов на соседних уровнях (этажах) сенсорной системы. Например, у человека на сетчатке насчитывается 130 миллионов фоторецепторов, а ганглиозных клеток, на которые передается сигнал от фоторецепторов, в 100 раз меньше («суживающаяся во­ронка»). На следующих уровнях зрительной системы формируется «расширяющаяся воронка»: число нейронов в первичной проекционной зоне зрительного анализатора в тысячи раз больше, чем ганглиозных клеток сетчатки. В слуховой и в ряде других сенсорных системах от ре­цепторов к коре большого мозга идет «расширяющаяся воронка». Физиологический смысл «суживающейся ворон­ки» заключается в уменьшении избыточности информа­ции, а «расширяющейся» - в обеспечении дробного и сложного анализа разных признаков сигнала.

Принцип дифференциации сенсорной системы по вертикали и по горизонтали. Дифференциация по верти­кали означает, что каждый уровень, или этаж, сенсорной системы выполняет определенную, свойственную только ему функцию в переработке сенсорной информации (тем самым объясняется необходимость многослойного уст­ройства сенсорной системы). Дифференциация по гори­зонтали заключается в различных свойствах рецепторов, нейронов и связей между ними в пределах каждого уровня сенсорной системы (это, по сути, является отра­жением принципа многоканальности обработки сенсорной информации). Так, в зрительной сенсорной системе рабо­тают два параллельных нейронных канала, идущих от фоторецепторов к коре большого мозга и по-разному пе­рерабатывающих информацию, поступающую от центра и от периферии сетчатки глаза.

Существующая организация обработки сенсорной ин­формации, основанная на процессах дивергенции и кон­вергенции сенсорной информации, обеспечивает надеж­ность передачи сведений об отдельных признаках и дета­лях предмета, а также объединение этих признаков для формирования целостного представления о предмете. При такой организации нейрон не нуждается в особых сиг­нальных признаках сенсорной импульсации - приход к нейрону любого по форме сигнала обеспечит лишь то ощущение, за которое ответственен данный нейрон.

В целом, как отмечают А.Д. Ноздрачев и соавт. (1991), вектор эволюции периферических и центральных звеньев сенсорных систем направлен на развитие способ­ности организма получать все большую информацию об окружающей среде, все более подробно анализировать признаки сложных раздражителей, выявляя из них такие, которые обеспечивают оптимальное адаптивное поведение и ориентацию в пространстве.

Организация рецептивных полей как один из меха­низмов обработки сенсорной информации. В специфичес­ком пути, как и в других путях, принимающих участие в обработке сенсорной информации, важным является организация рецептивного поля. О рецептивном поле можно говорить, начиная с периферического отдела сен­сорной системы. Наиболее полно рецептивные поля изу­чены в кожном и зрительном анализаторах (Д. Хьюбел, Т. Визел, В. Маунткасл).

Рецептивное поле - это совокупность рецепторов, сигналы от которых поступают на данный афферентный нейрон. Иначе говоря, рецептивное поле - это та часть чувствительной поверхности, от которой получает сигна­лы одно афферентное волокно или нервная клетка. Для каждого уровня сенсорной системы размеры рецептивно­го поля меняются - по мере приближения к коре больших полушарий они либо уменьшаются, т.е. анализу под­вергается информация от все меньшего количества рецеп­торов, либо, наоборот, возрастают, т.е. нейрон получает информацию от большего числа рецепторов. Для одного и того же уровня данной сенсорной системы размеры ре­цептивного поля также могут изменяться, что зависит от условий восприятия сенсорного стимула. Например, при восприятии зрительного сигнала в условиях высокой ос­вещенности рецептивное поле ганглиозной клетки пре­дельно уменьшается (в этом случае точность восприятия сигнала максимальна), а в условиях низкой освещенности - достигает максимально возможных размеров (при этом точность восприятия сигнала резко уменьшается, но воз­растает в целом вероятность его детекции). Возможность организации рецептивного поля, т.е. изменения его раз­меров определятся тем, что в сенсорной системе имеет место явление конвергенции, которое контролируется тормозными нейронами, входящими в состав данного уровня сенсорной системы. Например, к одному аффе­рентному нейрону конвергируют 100 рецепторов; это оз­начает, что максимальный размер рецептивного поля дос­тигает 100 условных единиц. Если с помощью тормозных нейронов проведение импульсов от 30 рецепторов из 100 блокируется, то размеры рецептивного поля уменьшаются до 70 условных единиц и т.д. Важно подчеркнуть, что состояние тормозных нейронов, а следовательно, и разме­ры рецептивного поля в сенсорной системе контролиру­ются эфферентной нисходящей импульсацией, о наличии которой подробно говорилось выше. Торможение в сен­сорной системе, в том числе на самых нижних ее уров­нях осуществляется по типу последовательного, или воз­вратного, а также по типу латерального, или бокового, торможения. Например, в сетчатке при своем возбужде­нии ганглиозный нейрон активирует тормозной интерней­рон, который в свою очередь подавляет импульсацию как самого возбудившего его элемента (последовательное, или возвратное, торможение), так и ганглиозные клетки, ле­жащие по соседству (боковое, или латеральное, торможе­ние). Значительная часть операций по снижению избыточ­ности и выделению наиболее существенных сведений о раздражителе производится латеральным торможением.

Рецептивные поля в зрительной и соматосенсорной системах могут иметь форму круга или иную конфигура­цию. Функционально рецептивные поля неоднородны. Раздражение различных участков рецептивного поля мо­жет сопровождаться различными реакциями соответст­вующих нервных клеток, зачастую полярно противопо­ложными. В зрительной сенсорной системе, например, ре­цептивное поле может быть построено по типу круга, окруженного периферическим кольцом; раздражение кру­га световым стимулом вызывает возбуждение афферент­ного нейрона (это означает, что в центре рецептивного поля появился световой сигнал), а перевод светового сти­мула на периферию вызывает торможение этого нейрона (это означает, что в центре рецептивного поля нет свето­вого стимула). В зрительной и соматосенсорной системах для идентификации размеров сенсорного стимула важно, чтобы информация о предмете попадала на разные рецеп­тивные поля. Поэтому соседние рецептивные поля не должны перекрываться. Таким образом, меняя размеры рецептивных полей, высшие сенсорные центры могут уве­личить возможности восприятия сенсорного сигнала, или, наоборот, снизить.

В зрительной и соматосенсорной системах различают простые, сложные и сверхсложные рецептивные поля. Отнесение к той или иной категории зависит от конфигурации, размеров рецептивного поля, а также от уровня анализа внешних стимулов. Сверхсложные рецептивные поля имеют нейроны, участвующие в анализе наиболее сложных признаков раздра-жителей и обеспечивающие межсенсорную интеграцию. Во всех сенсорных системах выделяются, нейроны-детекторы, рецептивное поле кото­рых организовано таким образом, что нейроны наиболее ярко реагируют на какой-либо признак внешнего сигнала. В зрительной системе имеются клетки-детекторы направ­ления зрительного сигнала, детекторы контраста, выпук­лого или вогнутого края, угла; в проприоцептивной сен­сорной системе - детекторы положения, детекторы на­чала движения; в слуховой системе - детекторы опреде­ленной частоты звуковой волны, интенсивности, направ­ления звукового сигнала. Нейроны-детекторы являются врожденным аналитическим аппаратом сенсорных систем.

Дата добавления: 2017-01-14