Кодирование информации в сенсорных системах

В технике отображение одного сигнала другим называется кодированием. По аналогии преобра­зование различных сенсорных сигналов в нервные им­пульсы, или потенциалы действия, называется сенсорным кодированием. Человек способен различать модальность сигнала (например, отличить световой сигнал от звуково­го), а также его другие характеристики (изменение ин­тенсивности, временные и пространственные признаки).

Кодирование начинается с сенсорных рецепторов и последовательно продолжается на остальных этажах сен­сорной системы. Оно осуществляется с помощью просто­го и устойчивого к помехам двоичного кода, т.е. по на­личию или отсутствию электрического импульса в тот или иной момент времени. Информация о сенсорном сти­муле в высшие сенсорные центры передается в виде от­дельных импульсов, а также групп или пачек импульсов (залпов импульсов). Амплитуда, длительность и форма каждого импульса одинаковы, в то время как число им­пульсов в пачке, частота их следования, длительность па­чек и интервалов между ними, а также временной «рису­нок» (паттерн) пачки различны и зависят от характерис­тик стимула. Кроме того, сенсорная информация кодиру­ется также числом одновременно возбужденных нейро­нов, а также местом возбуждения в нейронном слое.

Кодирование начинается на уровне рецепторов. Здесь осуществляется первичное кодирование качества стимулов и их количественных характеристик: переход из прису­щей им формы физической или химической энергии в форму нервных импульсов. При этом в дальнейшем ни на одном из уровней сенсорной системы не происходит вос­становление стимула в его первоначальной форме, т.е. де­кодирование. Этим физиологическое кодирование отлича­ется от большинства технических систем связи, где сооб­щение, как правило, восстанавливается в первоначальном, декодированном виде.

Другой особенностью нервного кодирования являет­ся множест-венность и перекрытие кодов. Так, для одно­го и того же свойства сигнала (например, его интенсив­ности) сенсорная система использует несколько спосо­бов кодирования: частотой и числом импульсов в пачке, числом возбужденных нейронов и их локализацией в слое. В коре большого мозга сигналы кодируются пос­ледовательностью включения параллельно работающих нейронных каналов, синхронностью ритмических импуль­сных разрядов, изменением их числа.

Еще одна особенность сенсорного кодирования заклю­чается в том, что способы кодирования зависят от уровня сенсорной системы. В частности, для периферических отде­лов сенсорной системы типично временное кодирование признаков раздражителя, а на высших уровнях происходит переход к преимущественно пространственному (в основном позиционному) коду. Рассмотрим более подробно процессы кодирования в сенсорных системах.

Кодирование качества (модальности) сигнала. Оно происходит, несомненно, на уровне рецепторов, что обес­печивается избирательной чувствительностью рецепторов к определенной адекватной для них модальности раздражи­теля и исключительно низкими порогами возбуждения. Например, пахучие вещества не будут возбуждать фоторе­цепторы, фонорецепторы, или вестибулорецепторы, но зато даже в ничтожно малом количестве (1-4 молекулы) они будут возбуждать обонятельные рецепторы, причем только те из них, которые будут содержать специфичес­кие для данного пахучего вещества белки-рецепторы. Од­нако, одного только возбуждения соответствующих рецеп­торов еще недостаточно для распознания сенсорного сти­мула, так как все рецепторы в конечном итоге преобразу­ют сигнал в потенциалы действия. К этому нужны сенсор­ные нейроны, обученные в ходе эволюции и в процессе онтогенеза распознавать соответствующий стимул и дово­дить полученную информацию до сознания, в результате чего у нас формируются ощущение и восприятие.

Имеются две основные модели, описывающие меха­низмы детекции сенсорного сигнала. Первая из них - это теория меченой линии, или топической организации, а вторая - теория «структуры ответа».

Теория меченой линии, или топической организации, полагает, что весь сенсорный проводящий путь, включая корковый отдел анализатора, состоит из ряда простран­ственно упорядоченных модально-специфических нейро­нов, каждый из которых выполняет предназначенную для него функцию по детекции сигнала данной модальности. При этом с приближением к коре больших полушарий возрастает точность опознания сенсорного стимула соот­ветствующим сенсорным нейроном. Точность восприятия сенсорного сигнала обеспечивается также механизмами латерального торможения, благодаря чему ограничивается процесс дивергенции и конвергенции сенсорных сигналов.

Согласно теории «структуры ответа», рецепторы ко­дируют качественные особенности сенсорного сигнала структурой импульсного ответа, т.е. рисунком электричес­кого процесса - частотой следования потенциалов в пач­ке, длительностью интервалов между пачками потенциалов действия, числом импульсов в пачке, продолжительностью пачек и т.д. Как известно, возможности такого кодирова­ния безграничны, так как возможны самые разнообразные вариации с пачками импульсов. Пространственно-времен­ные распределения электрической активности нервных во­локон принято называть паттернами. Таким образом, раз­нообразные качества стимулов, согласно этой теории, отображаются характерными «узорами» паттернов. Нейро­ны способны расшифровывать эти сигналы и в зависимос­ти от их структуры формировать ощущения, которые со­ответствуют раздражителям, кодируемым определенными паттернами. А.Д. Ноздрачев и соавт. (1991) приводят об­разное сравнение для понимания разницы между этими двумя теориями, сопоставляя ситуацию с путями развития телефонной связи: прежде каждый провод телефонной сети связывал между собой лишь двух абонентов, а теперь по одному проводу могут вести переговоры десятки пар абонентов, так как сигналы на выходе телефона каждого абонента имеют свой код.

В настоящее время принято считать, что для каждой основной модальности эволюция нашла свое решение в соответствии с физическими свойствами различаемых сти­мулов. Оказалось, что одни качества распознаются сен­сорными системами, функционирующими по принципу то­пической организации (например, зрительная система), другие - кодируются паттернами (например, обонятель­ная система).

Кодирование интенсивности сенсорного сигнала. Лю­бой внешний стимул ощущается организмом лишь в слу­чае, когда превышается порог чувствительности соответ­ствующей сенсорной системы. Это так называемый абсо­лютный порог. Принято считать, что уровень абсолютной чувствительности определяется чувствительностью рецепто­ров. В тоже время человек способен замечать различия в свойствах одновременно или последовательно действующих раздражителей. Минимальное различие между стимулами, которое может ощутить человек, называется дифференци­альным, или разностным, порогом. Порог различения ин­тенсивности раздражителя практически всегда выше ранее действовавшего раздражения на определенную долю (закон Э.Вебера). Э.Вебером было показано, что дифферен­циальный порог пропорционален относительному увеличе­нию интенсивности стимула. Это означает, что в опреде­ленных пределах интенсивности стимула едва заметная разница ощущений составляет постоянную величину. Выяв­ленная им зависимость выражается формулой: dI/I= const, где I - сила раздражения, dI - ее едва ощущае­мый прирост (порог различения), const - постоянная ве­личина (константа). Например, усиление давления на кожу руки ощущается, если увеличить груз на 3% (к 100-граммовой гирьке надо добавить 3 г, а к 200-граммо­вой - 6 г). Однако математик и психофизик Г.Фехнер определил эту зависимость как логарифмическую. Так воз­ник закон Вебера - Фехнера, часто называемый основным законом психофизики. Согласно этому закону, интенсив­ность ощущения I = К log S, где S - исходная интенсив­ность, К - константа. Оказалось, что этот закон справед­лив для весьма узкого диапазона интенсивности стимулов любой сенсорной системы. Позже (в 1950-1960 годах) Стивенс сформулировал «закон степени», согласно которо­му сила ощущений пропорциональна степени надпороговой интенсивности стимула, т.е. интенсивность ощущения I = K(S - S_o)ⁿ. Оказалось, что степенная функция лучше отра­жает субъективные ощущения (как и взаимоотношения между силой сенсорного стимула и частотой генерации по­тенциалов действия).

Физиологи считают, что различение интенсивности сенсорного раздражителя начинается в рецепторах, но в этом процессе участвуют нейроны всей сенсорной систе­мы. Кодирование интенсивности сенсорного сигнала осу­ществляется как минимум двумя способами. Первый из них - это кодирование частотой следования потенциалов действия в афферентной импульсации, а второй - коди­рование путем вовлечения в сенсорный ответ элементов сенсорной системы, обладающих разной возбудимостью. При этом не исключается, что в сенсорных системах оценка интенсивности воздействия сенсорного стимула проводится по числу реагирующих элементов, умножен­ному на среднюю частоту импульсации.

Как известно, частота афферентной импульсации за­висит от амплитуды рецепторного потенциала, которая пропорциональна интенсивности раздражителя. Поэтому кодирование интенсивности стимула во многих случаях осуществляется посредством изменения частоты следова­ния нервных импульсов от рецепторов в мозговые цент­ры. Увеличение интенсивности раздражителя повышает частоту импульсной активности, а снижение интенсивнос­ти воздействия приводит к снижению частоты импульсации. При этом между интенсивностью стимула и частотой потенциалов действия существует логарифмическая или (в отдельных опытах) - степенная зависимость, т. е. часто­та генерации потенциалов действия увеличивается про­порционально логарифму (или степени) интенсивности раздражения. Это совпадает с законами Вебера-Фехнера и Стивенса, выявленных в психофизиологических исследо­ваниях человека. Полагают, что за счет логарифмических или степенных преобразований интенсивности сигнала рецепторы как бы сжимают информацию в нервных кана­лах связи, что обеспечивает высокую точность оценки ин­тенсивности при малых ее изменениях.

В сенсорных системах встречается и второй способ кодирования интенсивности сенсорного стимула - за счет числа нервных элементов, участвующих в ответе, так как одни чувствительные волокна активируются при бо­лее слабых стимулах, чем другие.

В целом, можно заключить, что, изменения интен­сивности раздражителя отображаются колебаниями час­тоты импульсации в отдельных афферентных волокнах и количеством каналов связи, по которым сигнализация поступает в мозг.

Пространственное кодирование. В зрительной, слу­ховой, вестибулярной, соматосенсорной, проприоцептивной и висцеральной системах естественная стимуляция рецепторов характеризуется тем или иным распределе­нием локальных стимулов. Способность определять мес­то или конфигурацию стимулов называется простран­ственным различением.

Наиболее простым способом воспроизведения про­странственного расположения стимулов на рецептирующей поверхности является поточечное нанесение их на поверхность в ЦНС, или картирование по принципу «точка в точку» (таким способом осуществляется свое­образное картирование сетчатки, кортиева органа, кож­ной поверхности).

Для реализации такого способа кодирования необхо­дима топическая организация сенсорных систем. Она вы­явлена в отношении зрительной, соматосенсорной, слухо­вой (ретино-оптическая, соматотопическая, тонотопическая организация) и других сенсорных систем. Для ее осуще­ствления необходима многоканальная передача сенсорной импульсации в высшие этажи мозга. При таком способе кодирования пространственное различение основано на распределении возбуждения в слое рецепторов и в нейрон­ных слоях. Так, если два раздражителя возбудили два со­седних рецептора, то различение этих раздражителей не­возможно, и они будут восприняты как единое целое. Не­обходимо, чтобы между двумя возбужденными рецептора­ми находился хотя бы один невозбужденный.

Важно также отметить, что при топической ор­ганизации зрительной и соматосенсорной систем на корко­вом уровне значительно искажаются геометрические про­порции представительства отдельных частей поля зрения или тела. Так, в зрительной области коры резко расшире­но представительство информационно наиболее важной центральной ямки сетчатки при относительном сжатии проекции периферии поля зрения («циклопический глаз»). В соматосенсорной области коры также преимущественно представлены наиболее важные для тонкого различения и

организации поведения зоны - кожа пальцев рук и лица («сенсорный гомункулюс»).

В коре больших полушарий используется также по­зиционное кодирование. Оно заключается в том, что ка­кой-то признак раздражителя вызывает возбуждение оп­ределенного нейрона или небольшой группы нейронов, расположенных в определенном месте нейронного слоя. Например, возбуждение небольшой локальной группы нейронов зрительной области коры (дирекционных ней­ронов) означает, что в определенной части поля зрения появилась световая полоска определенного размера и ориентации.

Кроме того, пространственное кодирование может осуществляться на уровне рецепторов. Способность оцени­вать направление воздействия стимула (например, за счет возбуждения только при определенном направлении дей­ствия стимула) присуща волосковым клеткам макул и крист вестибулярного аппарата, кожным тельцам Пачини и ряду других рецепторов.

Временное кодирование. Оно предназначено для оценки начала и окончания действия сенсорного стиму­ла, скорости нарастания его интенсивности, изменения интенсивности действия во времени. Во всех этих случа­ях кодирование возможно за счет вариации таких харак­теристик афферентной импульсации как частота импуль­сации или продолжительность межимпульсных интерва­лов (для группы равномерно следующих импульсов), либо число импульсов в пачке или продолжительность пачек, а также интервалы между ними (для группы не­равномерно следующих импульсов). Для временного раз­личения двух сенсорных сигналов необходимо, чтобы вызванные ими потенциалы действия не сливались во времени и чтобы сигнал, вызванный последующим сти­мулом, не попадал в рефрактерный период от предыду­щего раздражения. Важным механизмом кодирования скоростных характеристик сенсорного стимула является наличие двух или трех разновидностей рецепторов од­ной и той же модальности, отличающихся между собой по скорости адаптации (фазные, тонические или фазно-тонические).

Для временных преобразований информации во всех сенсорных системах используется временная комп­рессия сигналов, или сжатие. В частности, для этих це­лей используется переход от длительной (тонической) импульсации нейронов нижнего уровня сенсорной сис­темы к коротким (фазным) разрядам нейронов высоких уровней.

Дата добавления: 2017-01-14