Основные физиологические методы исследования перцептивных процессов. 1 страница

Изучение физиологических ос­нов восприятия проводится с помощью фоновой электро­энцефалографии (ЭЭГ) и вызванных, или событийно-свя­занных, потенциалов (ВП, или ССП).

При исследовании фоновой ЭЭГ ведущим показателем является альфа-ритм, т.е. колебания частотой 8-13 Гц, который регистрируется преимущественно в задних отде­лах коры в состоянии спокойного бодрствования. При предъявлении сенсорных стимулов происходит подавление, или «блокада», альфа-ритма, продолжительность которой тем больше, чем сложнее изображение. Следует отметить, что до настоящего времени вопрос о природе альфа-ритма во многом еще остается открытым. Еще основоположник кибернетики Н. Винер считал, что альфа-ритм отражает механизм сканирования информации. По другим представ­лениям, альфа-ритм отражает работу механизмов мозга, фильтрующих и регулирующих поток сенсорной информа­ции, поступающей в мозг. Другие исследователи полагают, что альфа-ритм отражает кодирование сенсорной информа­ции, которое, по их мнению, происходит в виде комбина­ций фаз и частот периодической электрической активности групп нейронов, расположенных в разных участках мозга и объединенных в единый ансамбль.

Важным направлением в использовании фоновой ЭЭГ для понимания процессов восприятия являются исследова­ния пространственно-временных отношений потенциалов мозга при восприятии сенсорной информации, т.е. учет времени восприятия и его мозговой организации (М.Н. Ливанов,1977). Для этих целей производится синхронная многоканальная регистрация ЭЭГ в процессе восприятия. Такой подход позволил получить важный факт - перцеп­тивный акт сопровождается изменением пространственной картины ЭЭГ, характер которого, в определенной степени, зависит от модальности стимула. Как правило, на ранних этапах перцепции наибольшая активность характерна для проекционных зон коры (зрительная, слуховая, соматосен-сорная), а на завершающих этапах - для передних отде­лов коры (узнавание связано с активным включением в процесс центральных и фронтальных зон коры). Напри­мер, при зрительном восприятии вначале преимущественно активируются задние отделы коры обоих полушарий, за­тем - передние отделы правого полушария.

Вызванные потенциалы (событийно-связанные потен­циалы, или связанные с событиями потенциалы) как кор­реляты перцептивного акта. В корреляционной психофизи­ологии большое значение в изучении процессов перцепции придается методу регистрации вызванных (ВП), или собы­тийно-связанных (ССП), потенциалов. Это основано на представлении о том, что вызванный потенциал представ­ляет собой реакцию мозга на сенсорное раздражение, по длительности сопоставимую со временем перцептивного акта. В корреляционной психофизиологии принято счи­тать, что структура ССП отражает не конкретное содер­жание или признак воспринимаемого стимула, а некоторые общие последовательные операции головного мозга по об­работке стимула. Однако далеко не все специалисты раз­деляют эту точку зрения. Учитывая важность данного воп­роса, рассмотрим подробнее сведения о ССП.

Связанные с событиями потенциалы мозга, или ССП, представляют собой широкий класс электрофизиологичес­ких феноменов, которые специальными методами (с ис­пользованием компьютерных технологий, основанных на гармонической фильтрации с помощью быстрого преобра­зования Фурье), выделяются из «фоновой», или «сырой», электроэнцефало-граммы. Этот вид потенциалов использу­ется не только при изучении перцепции, но и для других процессов, например, связанных с активным поведением человека и его психическим состоянием. Популярность метода ССП объясняется простотой регистрации, неинвазивностью, возможностью наблюдать активность многих областей мозга в динамике в течение длительного време­ни при выполнении любых по сложности задач.

По классификации Г. Бона, различают такие виды ССП как зрительные, слуховые и соматосенсорные потен­циалы; потенциалы, связанные с выполнением движений; условная негативная волна, или волна ожидания (она на­блюдается между предъявлением двух стимулов, первый из которых является предупреждением, а второй - сигна­лом к началу заданной инструкцией действия) и другие.

Во всех видах ССП выделяют отклонения (волны, или колебания) и компоненты (например, компоненты не­гативности, связанные с рассогласованием или с обработ­кой сигнала). Позитивные и негативные волны обознача­ются символами Р и N соответственно. Каждой волне присваивается порядковый номер ее появления или дает­ся указание на время ее появления, т.е. латентный пери­од (например, Р₁, Р₂, Р₃ и т.д.; или Р₁₀₀, N₂₀₀).

Так, в структуре зрительных вызванных потенциалов, которые регистрируются при предъявлении вспышек или каких-либо структурированных изображений (геометричес­ких или предметных), выделяют волны Р₄₀, N₇₀, P_100-130, a также комплекс волн N_240-420. Волны с латентным пери­одом до 80 мс, которые особенно выражены во фрон­тальных отведениях, отражают электроретинограмму. Ос­тальные волны максимально представлены в постцент­ральных отведениях (темпоральных и окципиталь-ных). В структуре слуховых вызванных потенциалов, возникаю­щих в ответ на предъявление тонов различной частоты, интенсивности и длительности, выделяют волны с корот­ким латентным периодом (до 15 мс), отражающие актив­ность нейронов ствола мозга, а также средне-латентные (N_o, Р_о, N_а, Р_а N_b) и длинно-латентные (Р_50-80, N _80-120, P_{I60- 200},N_200-250) волны, которые максимально выраже­ны в центральных и фронтальных отведениях и отража­ют процессы перцепции сигнала. В структуре соматосенсорных вызванных потенциалов, возникающих в ответ на механическую или электрическую чрезкожную стимуля­ции периферических нервов, волны Р₁₅, N₂₀, P₂₀, Р₂₅ и Р₄₅ максимально выражены в контрлатеральном нанесенному раздражению полушарии (поля 1 и 3), волны с латент­ным периодом более 50 мс представлены слева и справа, а волны сложной конфигурации с латентным периодом более 100 мс проявляются преимущественно в централь­ных и париетоокципитальных отведениях.

Все волны ССП принято разделять на экзогенные и эндогенные. К экзогенным относят волны ССП с латент­ным периодом менее 100 мс; их амплитудно-топографи­ческая характеристика (в отличие от волн с латентным пе­риодом более 100 мс) зависит от модальности и физичес­ких характеристик сенсорного стимула. Поэтому считает­ся, что экзогенные волны отражают процесс обработки сенсорного стимула, т.е. собственно сенсорный анализ в соответствующих системах мозга. В зрительной сенсорной системе эти компоненты регистрируются в интервале до 100 мс от начала ответа, в слуховой и соматосенсорной системах - в пределах 10-50 мс от начала стимуляции. К эндогенным волнам относят колебания с латентным пе­риодом более 100 мс и длящиеся до окончания ответа. Полагают, что они отражают этапы более сложной обра­ботки сенсорного стимула: формирование образа, сличение его с эталонами памяти и принятие перцептивного реше­ния. Такое представление, в частности лежит в основе концепции «информационного синтеза» A.M. Иваницкого (1986), о которой будет подробнее изложено ниже.

Однако, по мнению И.О. Александрова и Н.Е. Максимовой (1998), принцип деления потенциалов на экзо­генные и эндогенные, а также связанным с ним делением на поздние и ранние, специфические и неспецифические потенциалы является весьма условным и не согласуется с результатами их исследований. По их мнению, колебания ССП не отражают специфические функции структур моз­га, которые реализуют соответствующие психические функции, так как каждая волна ССП является электри­ческим проявлением одновременной активности множе­ства мозговых структур и наблюдается при различных психических феноменах, функциях и процессах. Такая многозначность связей компонентов ССП с активностью мозга и с психологическими переменными противоречит основной концепции коррелятивной психофизиологии. Авторы полагают, что ССП представляет собой суммар­ный электрический потенциал различных компонентов ткани мозга, вклад в который вносят нейроны (сома, дендриты и аксоны), глиальные клетки, мембраны кле­точных органелл (например, митохондрий), элементы гематоэнцефалического барьера, кровеносные сосуды, элек­тролиты межклеточных жидкостей и т.д. Поэтому фено­менология ССП детерминирована динамикой компонентов структуры индивидуального опыта субъекта, которая ле­жит в основе поведения. И.О. Александров и Н.Е Макси­мова установили, что характер ССП в большей степени зависит от индивидуального опыта исследуемого. Поэто­му он предлагает рассматривать все известные варианты ССП как частное проявление потенциала универсальной конфигурации. Основными составляющими этого потен­циала (последовательно) являются: 1) позитивно-негатив­ный комплекс, наблюдающийся в начале реализации лю­бого акта (восприятия сенсорного сигнала, движения, ожидания); 2) медленная позитивность; 3) негативная волна, сопровождающая реализацию акта; 4) негативно-позитивный комплекс, соответствующий переходу к сле­дующему акту. Начальные фрагменты потенциала универ­сальной конфигурации более ярко выражены во фрон­тальных и центральных отведениях, а завершающие - в париетоокципитальных отведениях.

В целом, взгляд И.О. Александрова и Н.Е Максимовой на интерпретацию феноменов ССП позволяет относиться к концепциям корреляционной психофизиологии с опре­деленной долей осторожности, так многие из них воз­никли на основе классической трактовки основных волн и компонентов ССП.

Некоторые исторические аспекты представления о механизмах ощущений и перцепции. Вопрос о процессах, лежащих в основе ощущений и перцепции, давно являет­ся предметом дискуссий в философии, физиологии, пси­хологии и даже в политике, так как его решение в опре­деленной степени разделило философию на два больших течения - материализм и идеализм.

Известный немецкий физиолог И. Мюллер еще в се­редине XIX века выдвинул представление о специфичес­кой энергии органов чувств. Он считал, что характерис­тики ощущений не зависят от свойств действующего раз­дражителя, а целиком обусловлены особенностями орга­на, в котором возникает процесс раздражения. Напри­мер, зрительный нерв передает ощущение света, даже если его раздражать механическим путем (ударом по глазу). Он полагал, что каждое ощущение возникает при разрядах специфических нейронов мозга, имеющих собственные «линии» связи с периферическими органа­ми. Различные комбинации этих элементарных ощуще­ний должны были создавать более сложные виды вос­приятия. Таким образом, по И. Мюллеру, ощущение яв­ляется не отражением действия сенсорного стимула, а выражением специфической энергии органа, воспринима­ющего этот стимул. Поэтому свет, цвет, звук, запах и т.п. есть лишь состояние сознания, ничего общего не име­ющего с реальным предметным миром.

Близкими были взгляды Г. Гельмгольца - основателя физиологической оптики и физиологической акустики. От­мечая сходство образов на сетчатке с внешними предметами, Г. Гельмгольц считал, что существует полный разрыв между образом на сетчатке и образом в сознании. Будучи сторон­ником периферической (рецепторной) теории ощущений, он утверждал, что образ в сознании создается восприятием на основе априорных представлений о предмете, т.е. на основе «иероглифов», содержащихся в сознании.

В целом, в XIX веке вопрос о природе ощущений стал «яблоком раздора» между философами в разреше­нии важнейшей ее проблемы о соотношении материи и сознания, в том числе о первичности материи. Об этом много сказано в книге В.И. Ленина «Материализм и эм­пириокритицизм», которую на протяжении более 70 лет тщательно изучали в вузах нашей страны в курсе фило­софии. В.И. Ленин предложил теорию отражения как всеобщее свойство материи. Согласно его представлениям, ощущение является результатом непосредственной связи сознания с внешним миром, результатом превращения энергии внешнего раздражения в факт сознания; поэтому материя, а, следовательно, и реальный мир - первичны по отношению к сознанию, а органы чувств создают об­раз этого мира в нашем сознании.

Сегодня, в начале XXI века, можно утверждать, что И. Миллер, Г. Гельмгольц и другие физиологии, пытаясь понять природу ощущений и восприятия, по сути, скон­центрировали (пусть, в утрированном варианте) проблему на вопросе о существовании в нашем мозге специализиро­ванных нейронов, при возбуждении которых формируются ощущения и восприятие. Сравнительно недавно это пред­ставление получило экспериментальное подтверждение в работах Д. Хьюбела, Т. Визела, В. Маунткасла и других физиологов. Эту мысль подтверждают слова нашего вели­кого соотечественника И. М. Сеченова. Он утверждал, что психическая деятельность представляет собой процесс, ко­торый начинается с воздействия внешнего мира на органы чувств. «Отрывать разум от органов чувств - значит, от­рывать явление от источника, последствие от причины. Мир действительно существует помимо человека и живет самобытной жизнью, но познание его человеком помимо органов чувств невозможно».

Общие положения современных концепций о меха­низмах, лежащих в основе ощущений и восприятия. Хотя сегодня физиология сенсорных систем - это одна из са­мых развитых областей физиологии, однако, ответ на ос­новной вопрос - каким образом импульсация, идущая от специализированных рецепторов органов чувств, передает информацию разной модальности и воплощается в ощу­щение и перцепцию, во многом остается открытым.

Наиболее простой ответ предполагает, что мозг узна­ет о типе воздействующего стимула на основании того, в какой конечный пункт назначения в коре больших полу­шарий приходит сенсорная импульсация - возбуждение этого участка и порождает соответствующее ощущение. Однако каким образом мозг различает разные качества каждого из стимулов в пределах одной модальности, т.е. как мозг дифференцирует разные зрительные или разные звуковые раздражители? Такие тонкие различения осуще­ствляются на основе особых форм организации импульс­ной активности нейронов, т.е. кодов. Образование кодов и их функционирование в ЦНС составляет в настоящее время центральное ядро проблемы представления и пре­образования информации в организме человека и живот-

ных. При решении вопроса о природе того или иного кода выделяются четыре главных вопроса: 1) какую кон­кретную информацию представляет данный код; 2) по ка­кому закону преобразуется данная информация; 3) каким образом передается преобразованная информация; 4) ка­ким образом осуществляется интерпретация сенсорной импульсации, закодированной сенсорными системами и следствием которой является формирование ощущений и восприятия. Ответы на первые три вопроса были деталь­но рассмотрены выше, а последний вопрос и представля­ет одну из центральных проблем учения о перцепции. Ниже будут изложены наиболее известные представле­ния, которые позволяют приоткрыть тайну одного из са­мых загадочных явлений в организации живой материи - превращение сенсорного сигнала в ощущение и вос­приятие. Сформулированные сегодня теории, гипотезы и концепции, по образному выражению A.M. Иваницкого, представляют собой «шаг к преодолению барьера между двумя уровнями организации мозговых процессов, один из которых не сопровождается, а другой сопровождается субъективными переживаниями». В наиболее сжатом ва­рианте эти представления можно резюмировать следую­щим образом.

Сенсорная информация в виде потенциалов действия поступает в специализированные зоны коры больших полушарий, предназначенные для восприятия информа­ции от соответствующих сенсорных рецепторов. Указан­ные зоны коры содержат огромный набор различных нейронов-детекторов, специализирующихся в процессе филогенеза и онтогенеза в распознавании самых разно­образных признаков внешнего мира. В каждый конкрет­ный момент времени в ответ на поступающую сенсорную информацию возбуждается n-число нейронов-детекторов, расположенных в тех или иных участках коры больших полушарий. Тем самым создается «рисунок» (подобно рисунку на ковре). После этого оба полушария мозга обращаются к структурам памяти, хранящим информа­цию обо всех предшествующих событиях, в результате чего «рисунок», созданный нейронами-детекторами, на­полняется содержанием, или, образно говоря, «ожива­ет». За этим следует раздельная работа двух полушарий - вначале правое полушарие на основе «ожившего ри­сунка» создает целостное, нерасчлененное представление о картине внешнего мира, определяет точку координат. А левое полушарие, используя целостное представление, созданное правым полушарием, подвергает тончайшему анализу и синтезу «оживший рисунок» на основе про­цессов абстрагирования, т.е. мышления, в том числе его конкретной формы - внутренней речи. Результатом процессов, протекающих в левом полушарии, является осознание сенсорной информации, выражением чего яв­ляется ощущение и восприятие.

Для того, чтобы совершить весь этот сложнейший процесс, его необходимо: 1) организовать, т.е. опреде­лить (на основе актуальной потребности и мотивации) ан­самбль нейронов, которые будут участвовать в обработке сенсорной информации; 2) подготовить нейроны этого ансамбля к данному процессу (активировать с помощью специальной системы); 3) определить направление и пос­ледовательность движения информационных потоков между всеми участниками перцептивного процесса, т.е. соответствующими центрами коры и подкорковых образо­ваний; 4) выявить в структурах памяти необходимые энграммы, т.е. копии бывших событий; 5) организовать фун­кциональную систему из нейронов для получения опреде­ленного ощущения и восприятия. Помимо этих процессов требуется непрерывно корректировать состояние перифе­рических и проводниковых отделов сенсорных систем, а также использовать поступающую сенсорную информацию для регуляции деятельности внутренних органов и двига­тельной системы.

Ниже будут рассмотрены основные теории, концеп­ции и гипотезы, раскрывающие сущность перцептивных процессов.

Представления о системном характере взаимодей­ствия структур мозга в обеспечении психических функ­ций (топографические концепции). Они постулируют, что в процессах обработки сенсорной информации и перцеп­ции участвуют разные отделы мозга, среди которых ве­дущая роль принадлежит коре больших полушарий. А.Р. Лурия предложил разделить эти структуры на три функ­циональных блока. Первый блок (ствол мозга) обеспечи­вает регуляцию тонуса и бодрствования; второй (задние отделы коры) - получение, переработку и хранение ин­формации, поступающей из внешнего мира; третий (пере­дние отделы коры) - программирование, регуляцию и контроль психической деятельности. Функциональное обеспечение восприятия, как показал А.Р. Лурия, связано с деятельностью второго блока, который представлен задними отделами коры больших полушарий и включает в себя «аппараты» зрительной (затылочной), слуховой (височной), общечувствительной (теменной), а также сома-тосенсорной (постцентральной) зон коры. Все перечислен­ные «аппараты» построены по общему принципу: они включают в себя первичные и вторичные проекционные, а также ассоциативные зоны коры (детально вопросы об организации этих зон коры мы рассматривали выше).

В последние годы большое внимание придается меха­низмам объединения нейронов коры и подкорковых об­разований, так как общепризнанно, что психические фун­кции возникают на основе объединения в единую систему разных, функционально неоднородных нервных структур мозга. Это представление сформулировано И.П. Павло­вым еще в 1913 году в его концепции «светлого пятна», а в наше время - в близкой по смыслу концепции «про­жектора», предложенной Ф. Криком (1884). И. П. Пав­лов полагал, что сознание представлено деятельностью «творческого» участка коры больших полушарий, т.е. участка, находящегося в состоянии оптимальной возбуди­мости. Он понимал под словом «участок» временное объединение нейронов коры для оценки сенсорной ин­формации. И.П. Павлов писал: «Если бы можно было видеть сквозь черепную коробку и если бы место с опти­мальной возбудимостью светилось, то мы увидели бы на думающем сознательном человеке, как по его большим полушариям передвигается постоянно изменяющееся в форме и величине причудливо меняющихся очертаний светлое пятно». Современные представления о механиз­мах создания таких нейронных корковых ансамблей бу­дет рассмотрено ниже.

Нейронная, или детекторная, концепция восприятия. Главным в этой концепции является представление о нейро­нах-детекторах, т.е. о высокоспециализированных нейронах коры и подкорковых образований, способных избирательно реагировать на определенный признак сенсорного сигнала, имеющий поведенческое значение. Такие клетки выделяют в сложном раздражителе его отдельные признаки, что явля­ется необходимым этапом для опознания образов. При этом информация об отдельных параметрах стимула коди­руется нейроном-детектором в виде потенциалов действия.

В настоящее время нейроны-детекторы выявлены во многих сенсорных системах человека и животных. Начальные этапы их изучения относятся к 60-ым годам, когда были впервые идентифицированы ориентационные и дирекционные нейроны в сетчатке лягушки, в зритель­ной коре кошки, а также в зрительной системе человека (за открытие феномена ориентационной избирательности нейронов зрительной коры кошки Д. Хьюбел и Т. Визел в 1981 г. были удостоены Нобелевской премии). Явление ориентационной чувствительности заключается в том, что нейрон-детектор дает максимальный по частоте и числу импульсов разряд только при определенном положении в рецептивном поле световой полоски или решетки; при другой ориентации полоски, или решетки, клетка не реа­гирует или отвечает слабо. Это означает, что имеет место острая настройка нейрона-детектора на потенциалы дей­ствия, отражающие соответствующий признак предмета. Дирекционные нейроны реагируют только на определен­ное направление движения стимула (при определенной скорости движения). По своим способностям реагировать на описанные характеристики зрительных стимулов (ори­ентацию, скорость и направление движения) нейроны-де­текторы делятся на три типа: простые, сложные и сверх­сложные. Нейроны разного типа расположены в разных слоях коры и различаются по степени сложности и месту в цепи последовательной обработки сигнала.

Помимо ориентационных и дирекционных нейронов в зрительной системе обнаружены детекторы сложных физических явлений, встречающихся в жизни (движущая­ся тень человека, циклические движения рук), детекторы приближения-удаления объектов. В новой коре, в базальных ганглиях, в таламусе обнаружены нейроны, особо чувствительные к стимулам, сходным с человеческим ли­цом или какими-то его частями. Ответы этих нейронов регистрируются при любом расположении, размере, цвете «лицевого раздражителя». В зрительной системе выявле­ны нейроны с возрастающей способностью к обобщению отдельных признаков объектов, а также полимодальные нейроны, обладающие способностью реагировать на сти­мулы разных сенсорных модальностей (зрительно-слухо­вые, зрительно-соматосенсорные и т.д.).

В слуховой сенсорной системе найдены нейроны-де­текторы положения источника звука в пространстве и на­правления его движения, в сомато-сенсорной системе об­наружены нейроны-детекторы направления движения так­тильного стимула по коже, детекторы величины сустав­ного угла при изменении положения конечности.

Детекторная теория предполагает, что с помощью специальных нейронов, получивших название гностичес­ких, или «бабушкиных», нейронов, которые можно рас­сматривать в качестве нейронов-детекторов высшего по­рядка, происходит опознание сенсорного образа, т.е. от­несение образа к тому или иному классу объектов, с ко­торыми ранее встречался организм. Для этого в лобных отделах коры больших полушарий происходит синтез сигналов от нейронов-детекторов на гностических нейро­нах, т. е. формирование «образа» сенсорного стимула и последующее его сравнение с множеством образов, хра­нящихся в памяти. При этом в процессе опознания обра­за помимо нейронов-детекторов и гностических нейронов участвуют также нейроны-модуляторы, командные, мнемические и семантические нейроны, а также, вероятно, нейроны-фильтры, выделяющие наиболее существенные признаки предмета (совокупность таких нейронов образу­ет частотный фильтр).

Наличие такого фильтра - чрезвычайно важный ме­ханизм перцепции. Как известно, человек легко опознает предмет по наиболее существенным его признакам, независимо от размера предмета, его удаленности, состояния и т.д. Иначе говоря, опознание, как правило, происходит независимо от изменчивости сигнала. Это означает, что формирование сенсорного образа осуществляется на ос­нове принципа инвариантности, т.е. выделения наиболее существенных признаков. Д. Хьюбел, говоря о гностичес­ких, или «бабушкиных» нейронах, выразил сомнение о наличии в нашем мозге большого множества близких по значению гностических нейронов: «Можем ли мы обнару­жить отдельные клетки для бабушки улыбающейся, пла­чущей или занимающейся шитьем?». Для разрешения это­го явного противоречия и была предложена концепция частотной фильтрации, согласно которой информация от нейронов-детекторов, прежде чем достигнуть гностичес­ких нейронов, предварительно фильтруется с помощью специальных нейронов, настроенных на восприятие про­странственной информации разного частотного диапазона. Эти нейронные фильтры анализируют параметры сенсор­ного стимула по принципу, который описывается разло­жением Фурье. При таком анализе упрощается узнавание знакомых объектов, которые имеют увеличенные или уменьшенные размеры, так как в системе памяти, вероят­но, фиксируется только гармонический состав (перечень волновых составляющих, полученный в результате разло­жения), который не зависит от реального размера объек­та, и это делает опознание стимула более экономным.

Таким образом, согласно детекторной теории, пер­цепция совершается с участием множества специализиро­ванных нейронов, объединенных в единый ансамбль. По мере обработки информации о сенсорном стимуле в моз­гу возникает гипотеза о том, что это может быть. Гипо­тетические представления об объекте (ожидаемый образ) извлекаются из памяти и сопоставляются с той информа­цией, которая поступает из сенсорной системы. Далее принимается решение о соответствии или несоответствии гипотезы объекту, проверяются уточняющие гипотезу признаки. При этом, как будет показано ниже, опознание образа в левом полушарии завершается его вербализаци­ей, т.е. осознанием образа, а в правом полушарии (где нет центра речи), сформированное представление об обра­зе не осознается.

И все же следует признать, что детекторная теория перцепции (или ее модификация) не дает убедительного ответа на вопрос о том, каким образом нейронный ан­самбль, возбужденный сенсорным потоком, формирует в левом полушарии ощущения и восприятие, так как оста­ется неизвестным тот нервный субстрат, который призван считывать информацию с гностических нейронов и пере­водить ее в акт ощущения. Очевидно, что ответ на вопрос «Что происходит после возбуждения гностических нейро­нов?» и будет самым главным этапом в решении пробле­мы перцепции.

Представления об организации перцептивных процес­сов в масштабе реального времени. Существуют различ­ные точки зрения по вопросу о том, как во времени ор­ганизованы эти процессы. Последовательная модель пред­полагает, что все компоненты перцептивного процесса, начиная от кодирования в рецепторах, идут последова­тельно, или симультантно, т.е. каждая стадия перцептив­ного процесса наступает не ранее, чем реализуется пре­дыдущая.

Параллельная модель постулирует существование в сенсорных системах, в частности, в зрительной, несколь­ких параллельно работающих подсистем, в которых пере­работка информации о разных признаках стимула проис­ходит независимо; например, по одному каналу осуществляется описание формы объекта, по другому - контрас­та, цвета и т.д. Такой способ обработки информации на­зывается сукцессивным.

Циклическая модель предполагает, что в перцептивном процессе могут существовать отдельные и независимые перцептивные циклы с разной внутренней структурой и с разной продолжительностью отдельных стадий. При цик­лической обработке информации, по-видимому, происходит повторное активирование одних и тех же нейронных популяций. Переработка информации при этом обеспечи­вается не только однократными специфическими реакция­ми нейронов, но и их повторным вовлечением в процессы анализа сенсорной информации. При трудной перцептив­ной задаче правильное опознание с большей вероятностью происходит на поздних этапах переработки информации. По мере накопления опыта опознание сигнала происходит на более ранних фазах переработки.

Модель когнитивных детерминант организации пер­цептивного акта постулирует, что порядок следования и набор операций в каждом перцептивном акте непостоянен (от пробы к пробе) и определяется в процессе поступле­ния информации и по ходу ее обработки. Решающую роль при этом будут играть условия задачи и опыт субъекта в организации информации.

Механизмы функционирования активирующей систе­мы мозга и ее роль в процессах перцепции. Клинициста­ми давно замечено, что сознание, в том числе способ­ность формировать ощущения и восприятие, сохраняется после удаления или поражения относительно небольшого участка коры больших полушарий, но оно неизбежно ис­чезает, если в результате патологического воздействия на­рушаются некоторые подкорковые структуры, в первую очередь в диэнцефальной области.

Первоначально открытие роли ретикулярной форма­ции и неспецифического таламуса, в активации коры больших полушарий позволило ряду исследователей отождествить сознание с активностью этих систем. Экспе­рименты известных нейрофизиологов У. Пенфилда, X. Джаспера и ряда других давали основание предположить существование гипотетической центрэнцефалической системы, отвечающей за сознание. Однако вскоре стало понятно, что сознание в полном объеме своих функций (в том числе мышление, речь) не может быть результатом работы глубоких структур мозга, так как именно кора больших полушарий является физиологическим субстра­том высших психических функций. Это противоречие вскоре было устранено представлением о том, что созна­ние имеет две стороны: энергетическую и информацион­ную. Энергетическая сторона касается уровня бодрствова­ния - только при определенном (оптимальном) уровне бодрствования возможно функционирование сознания. Этот уровень обеспечивается за счет включения активационных подкорковых центров. Информационный аспект связан с содержанием сознания и обеспечивается в основ­ном деятельностью коры больших полушарий, но при ус­ловии, что ее возбудимость соответствует понятию «опти­мальный уровень бодрствования». Таким образом, полно­ценное функционирование активирующей системы мозга является необходимым условием реализации информаци­онной деятельности коры больших полушарий, составля­ющей суть сознания.

Дата добавления: 2017-01-14