Пероксисомы и глиоксисомы

Клетка как элементарная биологическая система. Классификация клеточных структур. Цитоплазматический матрикс. Цитоскелет. Современные представления о структуре, свойствах и функциях клеточных мембран.

Высшие растения являются многоклеточными организмами, состоящими из множества клеток, выполняющих специализированные функции. Несмотря на то, что дифференцированные клетки могут сильно отличаться друг от друга, все они, как клетки эукариотического организма, содержат ядро, цитоплазму, ряд клеточных органелл и систему мембран, которая не только отделяет клетку от окружающей среды, но и разделяет на компартменты ее внутреннее содержимое.

Специфическими особенностями строения растительных клеток, отличающими их от клеток других эукариотических организмов, является наличие системы пластид, крупной центральной вакуоли, а также прочной полисахаридной клеточной стенки. Растительная клетка содержит три относительно автономных, но тесно взаимодействующих между собой генетических системы — ядерную, митохондриальную и пластидную. Для растительных клеток характерен особый тип роста — рост растяжением. У делящихся растительных клеток отсутствуют центриоли. Поскольку клеточные стенки клеток одной ткани или органа непосредственно контактируют друг с другом, то возникает единая система клеточных стенок, которая называется апопластом.

Растительные клетки связаны между собой плазмодесмами, которые соединяют их в единое цитоплазматическое целое — симпласт. Каждая плазмодесма представляет собой мембранную пору (канал), выстланную плазмалеммой. Центральную часть поры занимает десмотрубка, которая связывает эндоплазматический ретикулум соседних клеток в единое целое. Непрерывную систему мембран эндоплазматического ретикулума, переходящую из клетки в клетку, называют эндопластом. Вокруг десмотрубки в поре находится цитоплазма. Таким образом, у растительных организмов имеются три типа протяженных компартментов — апопласт (клеточная стенка с межклетниками), симпласт и эндопласт (соответственно цитоплазма и эндоплазматический ретикулум соседних клеток, соединенные плазмодесмами). По плазмодесмам (симпласту или эндопласту) из клетки в клетку могут диффундировать ионы и небольшие органические молекулы.

В составе клетки выделяют ядерный аппарат и цитоплазму, которая состоит из немембранных и мембранных органоидов. Последние подразделяют на одно- и двумембранные.

Ядро — это наиболее крупный и наиболее важный органоид клетки. Снаружи оно покрыто ядерной оболочкой, состоящей из двух элементарных мембран (внутренней и наружной), между которыми находится перинуклеарное пространство. Обе мембраны ядерной оболочки отличаются по структуре, свойствам и функциям. К внутренней мембране на всем ее протяжении примыкает слой гетерохроматина, представляющий собой комплекс нуклеиновых кислот и белков. Наружная мембрана в некоторых местах объединяется с эндоплазматическим ретикулумом. Основная функция ядра — хранение и копирование генетической информации. Во внутреннем содержимом ядра находится весь набор ферментов и кофакторов, необходимых для экспрессии генов и репликации ДНК, а также различные РНК. В делящихся клетках хроматин организуется в хромосомы, число которых специфично для каждого вида растений. В некоторых растительных клетках может происходить многократная репликация ДНК, в результате чего образуется полиплоидный набор хромосом. У большинства растительных клеток имеется одно ядро диаметром около 10 мкм. Размеры ядер неодинаковы в клетках разных видов растений и в разных клетках различных тканей одного и того же растения. Относительно крупные ядра характерны для молодых меристематических клеток.

Помимо хранения и репликации генетического материала, ядро выполняет еще одну важную функцию — контроль за синтезом белка в клетке. В ядре происходит процесс транскрипции — синтез молекул мРНК с использованием ДНК в качестве матрицы. Синтезированные молекулы мРНК подвергаются в ядре ряду модификаций, после чего выходят в цитоплазму. Формирование субъединиц рибосом также происходит в ядре в специальных образованиях — ядрышках. Они не имеют ограничивающей мембраны и состоят из рибонуклеопротеинов — предшественников рибосом. Именно в ядрышках происходит синтез рРНК, ее созревание и сборка рибосомных субъединиц. Ядрышко формируется на участке хроматина, кодирующем рРНК, который называется ядрышковым организатором.

Двухслойная ядерная оболочка пронизана порами — транспортными каналами, через которые перемещаются различные молекулы между ядром и цитоплазмой. У растений поры могут занимать от 8 до 20% поверхности ядерной оболочки. Ядерная пора не является простым отверстием, а представляет собой сложную структуру, называемую ядерным поровым комплексом, который функционирует как селективное молекулярное сито (сеть). Поровые комплексы млекопитающих, дрожжей и растений хотя и различаются по молекулярной массе, но имеют сходное строение и состоят из белков, называемых нуклеопоринами. Во время митоза ядерные поры распадаются на комплексы массой около миллиона дальтон, а после завершения клеточного деления собираются вновь. Основу порового комплекса составляют параллельно расположенные кольца — ядерное и цитоплазматическое. К ядерному кольцу прикреплены направленные внутрь ядра ядерные филаменты, к которым крепится терминальное кольцо. Ядерное кольцо, ядерные филаменты и терминальное кольцо вместе формируют ядерную корзину. К цитоплазматическому кольцу прикреплены направленные в цитоплазму цитоплазматические филаменты. К ядерному и цитоплазматическому кольцам примыкают внешние и внутренние спицевые (люминальные) кольца, к которым крепятся структуры, получившие название спиц. Спицы поддерживают расположенный в центре порового комплекса центральный канал (транспортер), по которому осуществляется транспорт молекул.

Небольшие метаболиты диффундируют через пору пассивно, а транспорт макромолекул больше чем 40 кДа (белки, РНК, рибосомные субъединицы) идет селективно и с затратой энергии. Из цитоплазмы в ядро могут транспортироваться только белки, которые содержат специфическую сигнальную аминокислотную последовательность.

Рибосомы – немембранные органоиды. Являются местом синтеза (трансляции) белков из отдельных аминокислот на основе генетической информации, предоставляемой мРНК.

Рибосомы и их субъединицы обозначают по величине константы седиментации, которую выражают в сведбергах (1S = 10 ^-13 с). Рибосомы эукариот включают четыре типа молекул рибосомальной РНК — 5S-рРНК, 5.8S-рРНК, 18S-рРНК и 28S- рРНК. Каждая рибосома состоит из двух нуклеопротеиновых субъединиц (малой — 40S и большой — 60S), которые удерживаются вместе ионами Mg. Малая субъединица рибосом состоит из одной молекулы 18S-рРНК и 30—35 молекул белков. Большая субъединица рибосом содержит по одной молекуле 5S-рРНК, 5.8S- рРНК и 28S-рРНК, а также 45—50 молекул белков.

Различают два основных типа рибосом. Для всех прокариот свойственны 70S рибосомы, а для всех эукариотических организмов более крупные — 80S рибосомы. В хлоропластах высших растений находятся 70S рибосомы, типичные для прокариот. Митохондриальные рибосомы более разнообразны, их размеры варьируют (55—70S) в зависимости от таксономической принадлежности организма. Митохондриальные рибосомы млекопитающих существенно мельче типичных 70S рибосом; их коэффициент седиментации составляет около 55S. Митохондриальные рибосомы растений, напротив, по размерам и строению более сходны с прокариотическими. Сборка субъединиц рибосом происходит в цитоплазме на молекуле мРНК. В эукариотических клетках рибосомы располагаются на мембранах эндоплазматического ретикулума, хотя могут находиться и в неприкрепленной форме в цитоплазме. Нередко с одной молекулой мРНК ассоциировано несколько рибосом, такая структура называется полирибосомой (полисомой). Аминокислоты, из которых синтезируются белки, переносятся к полирибосомам растворимой, или транспортной РНК.

Пластиды – двумембранные органоиды. Про их строение и функции читать в вопр.10.

Митохондрии – двумембранные органоиды. См. вопр.27.

Эндоплазматический ретикулум – одномембранный органоид. Существуют две разновидности эндоплазматического ретикулума (ЭР) — шероховатый и гладкий.

Оба типа ЭР представляют собой трехмерную, непрерывную и разветвленную сеть полостей и канальцев, окруженных мембраной. Мембрана ЭР морфологически идентична оболочке клеточного ядра и составляет с ней единое целое, а полости ЭР открываются в перинуклеарное пространство ядерной оболочки. Эндоплазматический ретикулум принимает участие в создании новой ядерной оболочки.

На поверхности шероховатого (гранулярного) ЭР расположены рибосомы. Одной из главных функций шероховатого ЭР является обеспечение синтеза, транспорта и посттрансляционные модификации (N -гликозилирование, придание необходимой формы) белков, синтезируемых на прикрепленных рибосомах. С шероховатого ЭР начинается везикулярный транспорт белков. Синтезированные в цитозоле полипептиды также поступают в ЭР, где подвергаются посттрансляционным модифика-циям, после чего вновь возвращаются в цитоплазму. В мембранах как гладкого, так и шероховатого ЭР сосредоточены ферменты, обеспечивающие конечные этапы синтеза липидов. В гладком эндоплазматическом ретикулуме, помимо липидов, синтезируются терпеноиды, фенилпропаноиды, воска, а также осуществляется детоксикация токсичных для клетки веществ гидрофобной природы.

Водонерастворимые белки (проламины) и масла (триацилглицериды), которые синтезируются в ЭР, транспортируются в цитоплазму клеток в составе белковых и масляных тел. Белковые тела формируются в полостях шероховатого ЭР. При этом синтезируемые проламины самоорганизуются в большие агрегаты, которые затем отпочковываются. Масляные тела (олеосомы) возникают путем накопления триацилглицеридов на специальных участках ЭР, в которых присутствуют интегральные мембранные белки олеозины. Олеосомы окружены слоем фосфолипидов, содержащих олеозины. Водорастворимые белки (глобулины) транспортируются к вакуолям цитоплазмы через аппарат Гольджи. Эти процессы играют важную роль при накоплении запасных питательных веществ в созревающих семенах. ЭР обладает способностью к активному транспорту различных соединений по внутримембранной фазе. Причем у растительных организмов вещества по системе ЭР могут переноситься не только в пределах клетки, но и между различными клетками по плазмодесмам.

Аппарат Гольджи – одномембранный органоид. Основными функциями АГ являются накопление, модификация, сортировка и везикулярный транспорт веществ, синтезированных в эндоплазматическом ретикулуме. Комплекс Гольджи состоит из диктиосом и транс Гольджи сети, окруженных Гольджи-матриксом.

Диктиосомы представляют собой стопку из 5—8 плоских, не соприкасающихся друг с другом, округлых дисковидных цистерн, ограниченных мембранами. В растительной клетке число диктиосом обычно колеблется от одной до нескольких десятков. Край цистерны часто сильно продырявлен. При большом числе отверстий эта часть цистерны выглядит как сеть тонких ветвящихся трубок, что и нашло свое отражение в названии органеллы. Выделяют цис-, среднюю и транс- области аппарата Гольджи. Цистерны цис-области АГ формируются ближе к ядру клетки и содержат менее зрелые белки. К ним непрерывно присоединяются везикулы, отпочковывающиеся от эндоплазматического ретикулума. Цистерны, расположенные на противоположной секреторной стороне, называют транс-Гольджи. В транс -области диктиосом к последней цистерне примыкает участок, состоящий из трубчатых элементов и массы мелких вакуолей — так называемая транс -сеть аппарата Гольджи или транс -Гольджи сеть, где происходит разделение и сортировка секретируемых продуктов.

Макромолекулы в составе небольших пузырьков попадают в аппарат Гольджи с цис -стороны, а покидают ее вместе с секреторными пузырьками, отпочковывающимися от цистерн Гольджи на транс -стороне. В процессе последовательного перемещения белков в цис- и средних зонах диктиосом происходит их модификация (созревание) путем гликозилирования и фосфорилирования. В цистернах аппарата Гольджи также происходит синтез многих полисахаридов клеточной стенки (исключение составляют только целлюлоза и каллоза). Различные цистерны аппарата Голь-джи содержат разные ферменты, которые обеспечивают постепенное "созревание" макромолекул. По мере модификации вещества с помощью мелких вакуолей переносятся от цистерны к цистерне в дистальную часть диктиосомы, пока не достигают трубчатой мембранной сети в транс -участке диктиосомы. В этом участке происходит отщепление пузырьков, содержащих зрелый сортированный продукт.

После сортировки в тран с-Гольджи сети различные секретируемые вещества (полисахариды, белки, липиды, гликопротеины, гликолипиды, моносахариды) попадают в различные типы секреторных везикул и направляются в сторону плазмалеммы или вакуоли. Когда секреторный пузырек достигает плазмалеммы, его мембрана сливается с ней — таким путем идет рост и обновление плазмалеммы. Содержимое пузырька при этом попадает в фазу клеточной стенки.

Вакуоль – одномембранный органоид. Содержит воду, различные органические и минеральные вещества, многие из которых находятся в растворенном состоянии. В вакуоли могут накапливаться сахара, органические кислоты, белки, оксалат кальция, антоцианы, алкалоиды, таннины. Поскольку вакуолярный сок кислый (рН 5,0—6,0 и даже ниже), большинство вакуолярных ферментов гидролитические, с кислым оптимумом рН. Для меристематических клеток характерно много мелких пузырьков — провакуолей; у зрелых клеток имеется одна большая вакуоль.

В тканях семян и плодов имеются вакуоли, специализирующиеся на запасании белков. При прорастании семени запасные белки гидролизуются до аминокислот и экспортируются в цитоплазму на синтез новых белков.

Вакуолярная мембрана (тонопласт) обладает избирательной проницаемостью и поэтому участвует в регуляции осмотических процессов, связанных с вакуолью, особенно в поддержании тургора. Вакуоли не просто пассивно накапливают продукты метаболизма, а активным образом участвуют в биохимическом круговороте веществ в клетке.

Во многих клетках растений содержатся мелкие, сферические, окруженные мем-браной микротела с характерными для них ферментами. Число этих органелл в клетке и свойственный им набор ферментов определяются внешними условиями. Эти органеллы чаще всего являются производными ЭР. В отличие от ЭР, митохондрий и хлоропластов, где компартментализация связана с векторной организацией метаболических процессов, пероксисомы и глиоксисомы представляют собой пример так называемой пассивной компартментализации обмена. В пероксисомах находятся ферменты, которые катализируют окисление двухуглеродных кислот, образующихся при фотодыхании (С2-путь фотосинтеза) и расщеплении пероксида водорода. Пероксисомы многочисленны в клетках листьев, где они взаимодействуют с хлоропластами.

У прорастающих семян для превращения жирных кислот в сахара в глиоксилатном цикле служат пероксисомы, которые получили название глиоксисом. Глиоксилатный цикл, который является укороченным вариантом цикла Кребса, позволяет формирующимся проросткам использовать запасы липидов семени. Пероксисомы — самый распространенный вид микротелец. Они получили свое название от пероксида водорода, который образуется в них с участием оксидаз типа II и молекулярного кислорода. Пероксисомы также содержат каталаз у, которая восстанавливает Н2О2 до воды с использованием в качестве доноров электронов этанол, метанол, муравьиную кислоту и ряд фенольных соединений. Этот процесс играет важную роль в окислении (обезвреживание) ряда ксенобиотиков. Существует предположение, что пероксисома — это очень «древняя» органелла, которая выполняла еще в примитивных клетках функции защиты от кислорода.

Дата добавления: 2017-02-01