Общий план энергетики растительной клетки. Источники и формы энергии в растительной клетке. Типы фосфорилирования. Теории механизмов фосфорилирования. 1 страница

Общее представление о метаболизме. Особенности метаболизма и энергетики растительных клеток. Надежность и устойчивость клеточного метаболизма. Механизмы регуляции метаболизма в растении. Быстрая и медленная регуляция.

Пространственно-временная организация клетки. Компартментация и интеграция клеточного метаболизма. Функциональное взаимодействие клеточных органелл. Генетические системы растительной клетки и их взаимодействие.

Цитоскелет

Общим для элементов цитоскелета является то, что они представляют собой белковые, неветвящиеся фибриллярные полимеры, способные к полимеризации и деполимеризации. Эти фибриллярные структуры могут обеспечивать пространственную организацию цитозоля, выполняя каркасно-скелетную функцию, определять трехмерное распределение органелл в клетке, участвовать в процессе перемещения клеточных компонентов. Цитоскелет играет определяющую роль в процессах митоза, мейоза и цитокинеза, в клеточной дифференцировке и определении формы клеток, в функционировании клеточных органелл и мембран, синтезе компонентов клеточной стенки.

Цитоскелетная система растений включает в себя микротрубочки, состоящие из тубулина, и актиновые филаменты (микрофиламенты), а также миозиноподобные и актин-связывающие белки. Отдельные элементы цитоскелета могут сшиваться специальными белками не только между собой, но и с мембранными структурами. Мембранно-скелетный комплекс является динамичной системой, чувствительной к уровню ионов Ca, рН, АТФ, ряду других химических и физических факторов.

Фундаментальным биологическим процессом, в котором участвует цитоскелет, является деление клетки. Микрофиламенты участвуют в движении хромосом и образовании перетяжки при клеточном делении. В ходе клеточного деления цитоскелет проходит собственный цикл, принимая сменяющие друг друга различные конфигурации. Это кортикальные спирали, радиальные пучки, препрофазное кольцо, веретено деления и фрагмопласт. В делении растительной клетки основная роль принадлежит микротрубочкам. При этом в составе основных цитоскелетных структур актиновые микрофиламенты колокализуются с пучками микротрубочек.

Общим свойством цитоскелета любой растительной клетки является способность

реагировать на внешние факторы. К таким факторам относятся гравитация, электрические поля, изменение осмотичеких и ионных градиентов, механические контакты, в том числе межклеточные. Микротрубочки представляют собой цилиндрические полые структуры с внешним диаметром 25 нм. Длина их варьирует. Микротрубочки состоят из глобулярного белка тубулина — гетеродимера, состоящего из альфа- и бета-субъединиц массой 53 и 55 кДа соответственно. В составе такого димера к каждой молекуле тубулина присоединено по одной молекуле ГТФ. Гетеродимеры тубулина формируют линейные цепочки, называемые протофиламентами. В процессе сборки микротрубочки 13 протофиламентов образуют циклический комплекс, кольца которого полимеризуются и скручиваются в полую трубку, в поперечном сечении которой видны 13 гетеродимеров тубулина. Отдельные протофиламенты и вся микротрубочка являются полярными структурами. Микротрубочки имеют быстро растущий плюс-конец и медленно растущий минус-конец, они регулярно образуются и разрушаются.

Цитоплазматические микротрубочки выполняют две основные функции — скелетную и двигательную. Именно расположение микротрубочек в цитоплазме стабилизирует и определяет форму клетки. Микротрубочки цитоплазмы в ассоциации со специфичными моторными белками способны приводить в движение клеточные компоненты. В процессе растяжения клеток, когда за счет увеличения центральной вакуоли происходит рост объема клеток, большие количества микротрубочек концентрируются в периферических слоях цитоплазмы. В этом случае микротрубочки (как и клеточная стенка) механически укрепляют и как бы армируют цитоплазму.

Существует ряд соединений, которые эффективно используются для подавления сборки микротрубочек. К ним относится алкалоид колхицин, который связывается с отдельными молекулами тубулина, предотвращая их полимеризацию. Это приводит к падению уровня свободного тубулина, что приводит к разборке цитоплазматических микротрубочек, микротрубочек веретена деления и повреждению митотического аппарата. Такими же эффектами обладают колцемид, винбластин и нокодозол. Стабилизирующим действием на микротрубочки обладает противоопухолевый препарат таксол.

Микрофиламентами называют полимерные нити, состоящие из мономеров глобулярного белка G-актина, имеющего молекулярную массу 42 кДа. В растворе мономеры G-актина могут обратимо связываться друг с другом, образуя вытянутые линейные полимеры фибриллярного F-актина. Микрофиламенты состоят из двух закрученных цепочек F-актина диаметром 6—8 нм, длиной несколько микрометров. С G-актином прочно связана молекула АТФ, которая гидролизуется до АДФ при формировании фибрилл F-актина.

Микрофиламенты обладают полярностью. Два их разноименно заряженных конца, обозначаемые как (+) и (–), неравноценны по своему строению. При достаточной концентрации белка (+)-конец будет удлиняться, а (–)-конец укорачиваться. Под влиянием различных воздействий микрофиламенты распадаются на отдельные фрагменты и вновь собираются. Это определяет такие свойства цитоплазматического матрикса, как вязкость, подвижность, переход из состояния геля в золь и обратно. В цитоплазме микрофиламенты формируют пучки из параллельно ориентированных нитей или трехмерную сеть. Вся эта структура очень лабильна. Организация микрофиламентов в цитоплазме регулируется актинсвязывающими белками, специфически взаимодействующими с G- и F-актином. Эти белки выполняют самые разные функции: связывают мономеры актина и делают их недоступными для полимеризации (профилин), участвуют в разрезании актиновых филаментов (виллин), сшивают микрофиламенты друг с другом или другими структурами (спектрин, актинин), участвуют в полимеризации G-актина.

Микрофиламенты участвуют в изменении формы клетки и отвечают за внутриклеточное перемещение хлоропластов, клеточных ядер и везикулярных пузырьков. Внутриклеточное движение возникает при взаимодействии микрофиламентов актина с миозином.

Нитевидная молекула миозина состоит из двух больших и нескольких малых субъединиц, образующих длинную двойную спираль. Один конец этой спирали несет две головки. Он катализирует расщепление АТФ (миозиновая АТФаза) и может специфически связываться с актином. Актин активирует АТФазу. При расщеплении АТФ освобождается энергия, необходимая для внутриклеточных движений. Взаимодействие актина и миозина лежит в основе перемещения органелл и молекул вдоль нитей актина, который играет роль рельсов, а моторный белок миозин служит локомотивом.

Мембраны. Все без исключения клеточные мембраны построены по общему принципу: это тонкие липопротеидные пленки, состоящие из двойного слоя липидных молекул, в который включены молекулы белка. В весовом отношении в зависимости от типа мембран на долю липидов приходится 25-60%, на долю белков 40-75%. В состав многих мембран входят углеводы, количество которых может достигать 2-10%.

Структурной основой мембран является двойной слой липидов. К липидам относится большая группа органических веществ, обладающих плохой растворимостью в воде (гидрофобность) и хорошей растворимостью в органических растворителях (липофильность). Состав липидов, входящих в мембраны клетки, очень разнообразен. Характерными представителями липидов, встречающихся в клеточных мембранах, являются фосфолипиды (глицерофосфатиды), сфингомиелины и из стероидных липидов - холестерин.

Характерной особенностью липидов мембран является разделение их молекулы на две функционально различные части: неполярные (не несущие зарядов) хвосты, состоящие из жирных кислот, и заряженные полярные головки. Полярные головки несут на себе отрицательные заряды или могут быть нейтральными (в случае, если они имеют одновременно положительные и отрицательные заряды). Наличие неполярных хвостов липидов объясняет их хорошую растворимость в жирах и органических растворителях. Способность липидов самопроизвольно образовывать мембранные структуры определяется свойствами самих липидов, а именно наличием в их структуре полярных головок и неполярных хвостов.

В среднем в липопротеидных мембранах белки по весу составляют 50%. Но количество белков в разных мембранах может быть различным. Так в мембранах митохондрий на долю белков приходится около 75%, а в плазматической мембране клеток миелиновой оболочки - около 25%. Но так как липидные молекулы имеют небольшой размер (около 0,5 нм) и молекулярный вес, их число по отношению к числу белковых молекул выше в 50 раз. Поэтому белковые молекулы как бы вкраплены в билипидный слой мембраны. Часть из них связана с липидными головками с помощью ионных (солевых) связей и поэтому легко экстрагируется из мембран растворами солей. Большая часть белков взаимодействует с липидами в составе мембран на основе гидрофобных связей. Оказалось, что многие мембранные белки состоят как бы из двух частей: из участков, богатых полярными (несущими заряд) аминокислотами, и участков, обогащенных неполярными аминокислотами (глицином, аланином, валином, лейцином). Такие белки в липидных слоях мембран располагаются так, что их неполярные участки как бы погружены в “жирную” часть мембраны, где находятся гидрофобные участки липидов. Полярная (гидрофильная) же часть таких белков взаимодействует с головками липидов и обращена в сторону водной фазы, поэтому такие белки, связанные с липидами путем гидрофобных взаимодействий, практически не экстрагируются в водных фазах. Их можно выделить, лишь разрушая мембрану, экстрагируя из нее липиды или органическими растворителями, или детергентами. Поэтому эти белки мембран и называют интегральными.

Исследование искусственных липидных бислоев показало, что мембраны представляют собой двумерную жидкость, обладающую вязкостью, сравнимую с вязкостью оливкового масла. В составе мембран молекулы липидов постоянно движутся. Липидные молекулы двигаются вдоль липидного слоя, могут вращаться вокруг своей оси, а также переходить из слоя в слой, что происходит редко и с помощью специальных переносчиков. Белки плавающие в “липидном озере” также обладают латеральной, продольной подвижностью, но скорость их перемещения в десятки и сотни раз ниже. Состав липидов по обе стороны мембраны различен, что определяет асимметричность в строении билипидного слоя.

Плазматическая мембрана, или плазмолемма, среди различных клеточных мембран занимает особое место. Это поверхностная периферическая структура, ограничивающая клетку снаружи, что обусловливает ее непосредственную связь с внеклеточной средой, а следовательно, со всеми веществами и стимулами, воздействующими на клетку. Поэтому плазматической мембране принадлежит роль быть барьером, преградой между сложно организованным внутриклеточным содержимым и внешней средой. В этом случае плазмолемма выполняет не только роль механического барьера, но, главное, ограничивает свободный поток низко- и высокомолекулярных веществ в обе стороны через мембрану. Более того, плазмолемма выступает как структура “узнающая”, рецептирующая, различные химические вещества и регулирующая избирательно транспорт этих веществ в клетку и из нее. Другими словами, плазматическая мембрана осуществляет функции, связанные с регулируемым избирательным трансмембранным транспортом веществ и выполняет роль первичного клеточного анализатора. В этом отношении плазмолемму можно считать клеточным органоидом, входящим в вакуолярную систему клетки. Как и другие мембраны этой системы (мембраны лизосом, эндосом, аппарата Гольджи и др.) она возникает и обновляется за счет синтетической активности ЭПР и имеет сходную композицию.

Комп-ия означает разделение кл. или ткани на отдельные замкнутые пространства и явл-ся основой пространственной орг-иикл. Она обеспечивается цитоплазматическими и внутриклеточными мембранами. Есть два вида комп-ии:

1. Комп-ия внутри клетки создается внутриклеточными мембранами ЭПС и др. органеллами кл. (пластиды, митохондрии). Она может иметь несколько порядков, т. к. любая мембрана способна создать компартмент. Например, внутри хлоропластов можно выделить компартменты хлоропластов, гран и тилакоидов.

2.Комп-ия целой ткани создается цитоплазматическими мембранами — плазмалеммой и тонопластом. В зависимости от расположения по отношению к этим мембранам выделяют, следующие компартменты. Свободное пространство — промежуток между плазмалеммами соседних клеток. Сюда входят оболочки клеток и межклетники. Этому компартменту свойственна высокая подвижность в-в. Метаболическое пространство — промежуток между плазмалеммой и тонопластом. Сюда входит цитоплазма с органеллами. Характеризуется средней подвижностью в-в. Запасающее пространство — вакуоль, хар-ся малой подвижностью в-в.

Соотношение всех этих компартментов неодинаково в различных тканях. В тканях с высокой физиологической активностью (напр. в выделительной) свободное пространство занимает относительно большую часть, а в тканях с малой активностью (запасающей паренхиме) сильнее выражено запасающее пространство. Физиологическое значение: создает разделение запасов различных веществ, которые могут находиться в различных компартментах и вследствие этого не смешиваются. Также комп-ия создает возможности для одновременного протекания большого числа метаболических р-ий. Кроме того, существует временная организация, которая заключается в разделении всех процессов во времени и в различной скорости разных реакций. Основой этой организации выступает согласованность процессов во времени, в результате чего образуются определенные ритмы процессов и реакций.

*генетические системы растительной клетки и их взаимодействие ярко описаны в вопросах, касающихся строения геномов отдельных органоидов (имеется ввиду то, что одни геномы кодируются/не кодируются другими, или, контролируются/не контролируются и тд).

4. Регуляторные системы растений. Сигнальные системы растительной клетки. Гормональная и электрофизиологическая регуляция. Фоторегуляция. Фитохромы и криптохромы.

Регуляторные системы растений - системы восприятия и передачи внутренних и внешних сигналов. На внутриклеточном уровне это метаболическая, генетическая и мембранная системы регуляции, на межклеточном - трофическая, гормональная и электрофизиологическая системы. Уровни регуляции: организменный, тканевый, клеточный. Регуляция обеспечивает гомеостаз организма, то есть сохранение постоянства параметров внутренней среды; она необходима также для его развития и адаптации к изменяющимся условиям внешней среды. На всех уровнях организации гомеостаз обеспечивается обратными связями. Например, интенсивная транспирация, приводящая к дефициту воды в тканях листа, вызывает сужение устьичных отверстий, что снижает испарение и восстанавливает оптимальный водный режим растения.

ВНУТРИКЛЕТОЧНЫЕ СИСТЕМЫ РЕГУЛЯЦИИ

Относятся: метаболическая, генетическая и мембранная системы регуляции. Все эти системы тесно связаны между собой. Во всех случаях белковая молекула (фермент, рецептор, регуляторный белок) "узнает"специфический для нее фактор и, взаимодействуя с ним, изменяет свою конфигурацию.

Метаболическая система регуляции основана на изменении функциональной активности ферментов. В живых клетках существуют несколько способов влиять на ферментативную активность - регуляция путем воздействия на ферменты ионной силой, рН, t°, P и др. Способы регуляции ферментов: аллостерическая, изостерическая, модификация структуры ферментов. У многих ферментов активация или инактивация зависит от их фосфорилирования с участием протеинкиназ или дефосфорилирования под действием протеинфосфатаз. Потенциально активные ферменты могут не функционировать из-за их компартментации (то есть расположения в специальных "отсеках"клетки), например в лизосомах. Инактивация ферментов может происходить благодаря их связыванию со специфическими ингибиторами белковой природы, а также путем их тотального разрушения протеиназами. Генетическая регуляция осуществляется в ходе синтеза новых белков, в том числе и ферментов, на уровне транскрипции, трансляции и процессинга. Молекулярные механизмы регуляции здесь те же (рН, ионы, модификация молекул, белки-регуляторы), однако сложность регуляторных систем возрастает. Роль генов состоит в хранении и передаче генетической информации. Дифференциальная активность генов зависит от действия различных факторов. Например, ауксин и цитокинины необходимы для индукции деления растительных клеток. Избыток ауксина в этой паре фитогормонов включает генетическую программу корнеобразования, а избыток цитокинина - программу развития побега. Для реализации генетической информации, хранящейся в ДНК хромосом, в клетке существует сложная система регуляции. Мембранная регуляция осуществляется благодаря изменениям в мембранном транспорте, связыванию или освобождению ферментов и регуляторных белков и путем изменения активности мембранных ферментов. Все функции мембран - барьерная, транспортная, осмотическая, энергетическая, рецепторно-регуляторная и др. - одновременно являются и различными сторонами механизма регуляции внутриклеточного обмена веществ. Причем особое значение во всех этих механизмах имеет система мембранных хемо-, фото- и механорецепторов, позволяющих клетке оценивать качественные и количественные изменения во внешней и внутренней среде и в соответствии с этим изменять функциональную активность клетки.

МЕЖКЛЕТОЧНЫЕ СИСТЕМЫ РЕГУЛЯЦИИ

Включают в себя трофическую, гормональную и электрофизиологическую системы. Такие взаимодействия сразу обнаруживаются при попытках культивировать те или иные части и органы растений в изолированном виде. Во всех случаях для поддержания жизни изолированных частей в инкубационную среду необходимо добавлять трофические и гормональные факторы, в норме поступающие из других органов целого растения. Трофическая регуляция - взаимодействие с помощью питательных веществ - наиболее простой способ связи между клетками, тканями и органами. У растений корни и другие гетеротрофные органы зависят от поступления ассимилятов - продуктов, образующихся в листьях в процессе фотосинтеза. В свою очередь, надземные части нуждаются в мин. в-ах и воде, поглощаемых корнями из почвы. Корни используют ассимиляты, поступающие из побега, на собственные нужды, а часть трансформированных орг. в-в движется в обратном направлении. Очевидно, витамины поступают в корни из побегов. Однако трофическая регуляция носит скорее количественный, чем качественный, характер. При ограниченном питании у растений, как правило, развитие продолжается в соответствии с внутренними закономерностями, но у них формируются органы уменьшенного размера и сокращается количество листьев, плодов и семян. Интересно, что при этом конечная величина сформировавшихся семян (даже если это одно семя) мало отличается от нормы. Все это указывает, что наряду с трофическими взаимодействиями в растительном мире функционируют более совершенные системы регуляции, обеспечивающие взаимодействие всех его частей.

Гормональная система - важнейший фактор регуляции и управления у растений. Фитогормоны - ауксин (ИУК), цитокинины (зеатин), гиббереллины, АБК, этилен - сравнительно низкомолекулярные орг. в-ва с высокой физиологической активностью, присутствующие в тканях в очень низких концентрациях, с помощью которых клетки, ткани и органы взаимодействуют между собой. Как правило, фитогормоны вырабатываются в одних тканях, а действуют в других, однако в некоторых случаях они функционируют в тех же клетках, где образуются. Характерной особенностью фитогормонов, отличающей их от других физиологически активных веществ (витаминов, микроэлементов), является то, что они включают физиологические и морфогенетические программы - корнеобразование, созревание плодов и т.д. Активные формы фитогормонов действуют только на компетентные к этим фитогормонам клетки, то есть на клетки, в мембранах и цитоплазме которых присутствуют рецепторы специфические для этих фитогормонов. Взаимодействие фитогормона со своим рецептором запускает цепь реакций преобразования гормонального сигнала в функциональные ответы клетки. Эти ответы могут быть разными в зависимости от типа рецепторов, концентрации фитогормона и соотношения этой концентрации с уровнем других фитогормонов, а также от взаимосвязи рецептора с теми или другими молекулярными комплексами, участвующими в трансдукции гормонального сигнала. Электрофизиологич. система у раст. включает в себя возникновение градиентов биоэлектропотенциалов (БЭП) между разными частями растения и генерацию распространяющихся потенциалов (потенциала действия). Градиенты БЭП возникают благодаря различию величин мембранного потенциала (МП) в клетках разных тканей и органов растит. организма. Эти градиенты не остаются постоянными, а совершают медленные периодические колебания, обусловленные изменениями условий внутренней и внешней среды. Распространяющиеся потенциалы индуцируются, как правило, при резких и сильных воздействиях на клетки факторов внешней и внутренней среды. Как распространяющиеся потенциалы, так и градиенты БЭП у растений, выполняют информационные функции. Примером сигнальной функции электрических импульсов служит двигательная реакция у Mimosa (складывание листочков, опускание черешков и веток), которая запускается ПД. Наложение извне разности потенциалов на части растения оказывает влияние на интенсивность их роста.

Все системы регуляции тесно взаимосвязаны. Фитогормоны оказывают влияние на функциональную активность мембран и транспорт трофических факторов. Электрическая сигнализация действует на транспорт ионов, метаболитов, в том числе фитогормонов и т.д. Важно подчеркнуть, что межклеточные системы регуляции на клеточном уровне действуют только через внутриклеточные системы регуляции, то есть через метаболическую, генетическую и мембранную системы. Т. о. осуществляется принцип иерархии систем регуляции в целом растительном организме.

Фотоморфогенез - это зависимые от света процессы роста и дифференцировки растений, определяющие его форму и структуру. В ходе фотоморфогенеза растение приобретает оптимальную форму для поглощения света в конкретных условиях произрастания. Так, на интенсивном свету рост стебля уменьшается. В тени листья вырастают крупнее, чем на свету, что доказывает задерживающее влияние света на рост. В растениях обнаружены две пигментные системы фоторецепторов - фитохром, дающий красный свет, и криптохром, поглощающий синий с участием которых индуцируются реакции фотоморорфогенеза.

Эти пигменты поглощают ничтожную часть падающего на него излучения, которая используется для переключения метаболических путей.

Наиболее эффективное регуляторное действие на рост и морфогенез имеет красный свет с длиной волны 650-680 нм. Свет действует как сигнал, который индуцирует переключение программы этиоляции на программу роста клеток над почвой на свету. Помимо этого, красный свет влияет на прорастание семян, «избегание тени», закладку листовых примордиев и развитие листа, закладку цветочных почек и цветение.

В основе многих реакций морфогенеза лежат обратимые превращения фитохрома – пигмента из группы хромопротеидов. Состоит из двух субъединиц, а каждая субъединица из двух компонентов: светопоглощающей хромофорной группы (тетрапирольная структура; Фитохромобилин) и полипептида (апопротеин), соединённые м/у собой тиоэфирной связью.

Фитохром существует в двух формах:

ФК (Ф660) – неактивная форма, голубого цвета, более устойчив. Поглощая красный свет (650-680 нм), переходит в Фдк.

ФДК (Ф730) – активная форма, зелено-желтого цвета, восстановленная форма Фк. При облучении дальним красным светом (710-740 нм), переходит в Фк. Активирует гены, ферменты, увеличивает проницаемость мембран, участвует в регуляции: дифференцировки тканей и органов, разных ростковых реакций, движений хлоропластов, в фотопериодич.реакциях.

Основная роль фотопревращений фитохрома заключается в том, что таким образом растение получает информацию об изменении световых условий в окружающей среде и приспосабливается к ним. Фитохром является индикатором затененности и продвижения проростка на свет.

В регуляции роста синим светом участвуют криптохромы и фототропины.

Криптохромы состоят из апопротеина (гомологичен фотолиазам – ферментам, кот. участвуют в светозависимой репарации) и двух хромофоров (птерин и флавин). Спектр поглощения: сине-фиолетовая (390-500 нм) и ультрафиолетовая часть спектра (320-390 нм), а также захватывает и зелёную часть. Широта области поглощения зависит от птерина.

Важные функции синего света: регуляция ширины устьичной щели, распрямление верхушки побега, раскрытие семядолей, рост листьев, дифференцировка хлоропластов. Криптохромы регулируют экспрессию генов синтеза антоцианов, процесс деэтиоляции, фотопериодическую реакцию. Возможно, участвуют в передаче фитохромного сигнала. Фототропины отвечают за рецепцию синего света в фототропич. реакции. Имеют 2 максимума поглощения при 390 и 450 нм. В процессе рецепции синего света происходит автофосфорилирование фототропина, что вызывает активацию Ca-каналов в плазмалемме, в цитоплазму поступают иона кальция, что включает сигнальную систему в растительной клетке. Также фототропины вовлечены в регуляцию движения хлоропластов и открывания устьиц, в регуляции роста путём растяжения клеток.

5. Общая характеристика гормональной системы растений. Природные и синтетические гормоны.Ауксины,цитокинины,гиббереллины,абсцизовая кислота,этилен, брассиностероиды: общая характеристика, структура, механизм действия, физиологические эффекты. Фенольные гормоны и ингибиторы. Гормоны иной природы.

Фитогормоны- низкомолекулярные ор­ганические вещества, образующиеся в клетке в ничтожных коли­чествах в одних органах и оказывающие регуляторное влияние на физиологические процессы в других. Действие фитогормонов обратимо — стимулируя физиологиче­ские процессы в ничтожных концентрациях, они подавляют эти же процессы в концентрациях более высоких. Действие фитогор­монов специфично, так как на один и тот же физиологический процесс они оказывают неодинаковое действие. Ни один из них не повторяет полностью действие другого и не может быть заменен другим фитогормоном. Фитогормоны казывают свое действие на многие физиологические процессы одновременно.

· Ауксин – β-индолилуксусная кислота (ИУК), производное индола (С8Н7N). Для ауксинового обмена характерна множественность метаболических путей, 3 из них основаны на синтезе ауксина из триптофана. В зависимости от виды растение синтез из триптофана может идти через индол-3-пировиноградную кислоту, через триптамин, через индолил-3-ацетальдоксим.. Присутствует во всех тканях, наибольшее количество в молодых почках и листьях, цветках, камбии, проводящей системе и семенах.

Физиологическая роль:

1. Ауксин активирует деление и растяжение клеток;

2. обладает аттрагирующим эффектом (притягивает питательные вещества);

3. инициирует формирование (рост) плодов;

4. играет ключевую роль в ростовых движениях и регуляции роста клеток листа растяжением, тормозит рост пазушных почек,

5. обеспечивает разметку и дифференцировку тканей в ходе онто- и морфогенеза.

6. Может вызывать партенокарпию (процесс, при котором околоплодник начинает расти, хотя оплодотворения не произошло; семена при этом не образуются).

7. Ризогенез.

8. Апикальное доминирование.

9. Синергизм с этиленом = опадание листьев.

Синтетические аналоги: нафтилуксусная, индолинмасляная кислоты. 2,4-дихлорфеноксиуксусная – для получения каллуса. Воздействует на 2дол, но НЕ возд – на 1дол.

· Гибберелины – тетрациклические дитерпеноиды, состоящие из 4 остатков изопрена. Гибберелины синтезируются как и все изопреновые соединения из ацетил-СоА через мевалоновую кислоту и геранилгераниол. Непосредственный предшественник – энт-каурен.

Синтез идет в молодых, интенсивно растущих тканях растений.

Физиологическая роль:

1) вызывают удлинение стебля за счет активации деления клеток и/или их растяжения,

2) индуктор цветения (ускоряет цветение и вызывает переход от вегетативного этапа к генеративному при неблагоприятных условиях),

3) оказывают влияние на выраженность пола у некоторых видов растений (мужской),

4) угнетение развития семян в плодах, образующихся после оплодотворения,

5) вызывает партенокарпию,

6) определяет состояние покоя и выход из него.

7) влияет на синтез антоцианов.

· Цитокины –производные аденина, у которого аминогруппа в шестом положении замещена различными радикалами. Синтезируются из мевалоновой кислоты главным образом в кончиках корней. Из меваловоной кислоты образуется изопентинилпирофосфат, который при взаимодействии с АМФ образует изопентиниладенинриботид, который далее превращается в транс-зеатинриботид и дигидрозеатинриботид, из которых образуются свободные формы цитокинов – изопентиниладенин, транс-зеатин и дигидрозеатин.

Физиологическая роль:

1) вместе с ауксинами контролируют процесса деления клеток,

Дата добавления: 2017-02-01