Локализация ферментов

В клетках растений одновременно протекают несколько тысяч биохимических превращений, каждое из которых катализируется одним и даже несколькими ферментами. При этом вещество, образующееся с участием одного фермента, служит субстратом для другого, а синтезированный продукт вновь подвергается действию третьего фермента и т.д. В результате формируется довольно сложная система взаимосвязанных биохимических превращений, в которой ферменты подвержены определенной структурной и пространственной организации, обеспечивающей согласованное осуществление реакций в соответствии с реализуемой генетической программой развития данного органа или клетки. При этом различают три типа мультиферментных систем (рис. 25).

К первому типу относятся ферментные системы, включающие не связанные друг с другом молекулы ферментов, которые находятся в растворенном состоянии в жидкой фазе клетки и катализируют главным образом одноэтапные биохимические реакции. В этом случае субстраты и образующиеся из них продукты реакций представляют собой низкомолекулярные вещества, имеющие высокие скорости диффузии, поэтому они относительно легко перемещаются от одной молекулы фермента к другой и т. д., обеспечивая достаточно быстрое превращение внутриклеточных метаболитов.

Второй тип мультиферментных систем объединяет набор ферментов, катализирующих серию последовательных биохимических реакций и образующих высокомолекулярный комплекс, растворимый в жидкой фазе клетки. Каждый из ферментов в составе этого комплекса катализирует определенный этап превращений в ходе синтеза конечного биохимического продукта, а образующиеся промежуточные соединения подвергаются действию ферментов, не выходя из ферментного комплекса. В ходе многоэтапного превращения продукт реакции, катализируемой первым ферментом, связывается с белком – переносчиком и последовательно подвергается изменениям под действием всех ферментов данного мультиферментного комплекса. Примерами таких мультиферментных систем могут служить комплексы ферментов, катализирующих окислительное декарбоксилирование пировиноградной и a-кетоглутаровой кислот или синтез жирных кислот.

Третий тип - это мультиферментные системы, связанные с мембранами внутриклеточных структур. Отдельные ферменты этой системы являются структурными элементами клеточной мембраны и, занимая в ней упорядоченное положение, они могут катализировать последовательные биохимические превращения, происходящие на поверхности мембран, или участвовать в процессах трансмембранного переноса веществ и ионов. К такого типа системам относятся ферментные системы, связанные с мембранами метохондрий и хлоропластов и катализирующие соответственно процессы окислительного и фотосинтетического фосфорилирования.

Как видно из характера построения, ферментные системы третьего типа строго локализованы, так как связаны с мембранами различных клеточных структур. Однако в ходе исследований установлено, что ферменты, образующие системы первого и второго типа, также локализованы в клетке, так как находятся в межмембранных отсеках (компартментах) эндоплазматического ретикула или внутриклеточных органелл, в вакуолях, микротельцах, лизосомах. Поступление субстратов в указанные компартменты и выход из них продуктов реакций происходит через мембраны, проницаемость которых регулируется гормонами и рецепторными белками. Сами же ферменты, являясь крупными белковыми молекулами, не могут диффундировать через мембраны, поэтому их действие строго ограничено пространством конкретного компартмента.

Дата добавления: 2014-01-11