ВАКУОЛЬ 2 страница

АРТЫҚ ҚОР ЗАТТАРЫ

Артық қор заттары деп уақытынша метоболизмнен шығарылып тасталған заттарды айтады. Олар өсімдіктің вегетативтік денесін түзуге немесе энергетикалық материал түрінде әртүрлі тіршілік процестеріне жұмсалады. Олар вакуольде немесе цитоплазмада жиналады. Вакуольдерде қор заттары ерітінділер түрінде, ал цитоплазмада ресми тіркелген қосымша заттар түрінде болады: алейрон дәндері, крахмал дәндері, май тамшылары.

Алейрон дәндері. Бұл қорлық белоктың түйіршіктері, олар әдетте пісіп жетілген дәндердің қорлық ұлпаларының клеткаларында пайда болады. Дәндер пісіп жетілген кездерде ұсақ вакуольдерде белок жиналады. Дәндер піскен кезде вакуольдер суын жоғалтады да алейрон дәндеріне айналады (23-сурет). Бұл бастапқы қалпына келетін процесс: дән жерге түскен соң оның бойына су өтеді де ісініп өнеді, осы кезде алейрон дәндері қайтадан вакуольге айналады.

23-сурет. Бидайдың дәнінің эндоспермінің клеткаларындағы алейрон дәндері: 1-жеміс қап; 2-спермодерма; 3-алейрон қабаты; 4-ядро; 5-крахмал дәндері бар эндоспермнің клеткалары; 6-крахмал дәндері.

Алейрон дәндері дөңгелек формалы болып келеді, олардың диаметрі 0,2-ден 20 мкм.-дің арасында ауытқып отырады. Сыртынан олар мембранамен қапталған. Қарапайым алейрон дәндерінде белок аморфтық масса түрінде болады (бұршақ тұқымдастарында,жүгеріде,күріште), ал күрделі алейрон дәндерінде аморфты массаға бір, сиректеу 2-3 белоктік кристалл және құрамында қорлық фосфор болатын кішілеу дөңгелек денешік-глабоид кіреді (24-сурет). Белоктік денешіктер клетканың басқада бөліктерінде: мысалы, ядросында, пластидтерінде, митохондрияларында, эндоплазматикалық ретикулумында түзіле алады.

Крахмал дәндері. Өсімдіктің ең кең таралған және аса қажетті қорлық заттарының бір. Крахмал дәндері барлық органдардың клеткаларында кездеседі, әсіресе олар өсімдіктің дәндерінде және түрі өзгерген жерасты сабақтарында (түйнектерінде, баданаларында, тамырсабақтарында) көптеп жиналады. Крахмал дәндері тек пластидтерде ғана түзіледі. Жоғарыда айтылғандай хлорпластарда алғашқы крахмалдың дәндері пайда болады. Бірақта олар, бұл жерде көптеп жиналмайды. Ферменттердің көмегімен алғашқы крахмалдар қантқа айналады және глюкоза түрінде жапырақтан өсімдіктің басқа органдарына тасымалданады (яғни беріледі). Қанттың екінші рет крахмалға айналуы лейкопластарда жүреді (амилопластарда). Екінші рет крахмал дәндерінің түзілуі амилопластың стромасының белгілі бір жерінен басталады. Ондай жерлерді крахмалдың түзілу орталығы деп атайды. Крахмал дәндерінің өсуі жаңа қабаттардың пайда болуы арқылы жүреді. Іргелес қабаттарда (смежные слои) жарықтың сәулесінің сынуының көрсеткіштері әр түрлі болуы мүмкін, сондықтанда олар микроскоппен көрінеді. Қат-қабаттылық центрлес шеңберлі және эксцентрлі болып келеді (25-сурет). Крахмал дәндерінің өсуіне байланысты амилопластың стромасының көлемі кішірейеді және белгілі бір кезеңде оның қабатының жұқаратындығы сонша, оптикалық микроскоппен мүлдем көрінбей қалады. Бірақта екінші реттік крахмал дәндерінің сыртында барлық уақытта екі мембраналы қабықшаның және строманың жұқа қабатының болатындығын естен шығармау керек (12-сурет).

24-сурет. Кенедәннің, немесе майкененің (клешевина) тұқымының эндоспермнің клеткаларындағы күрделі алейрон дәндері: 1-алейрон дәндері; 2-алейрон дәнінің қабықшасы; 3-белоктік кристалл; 4-глобойд; 5-аморфты белоктік масса.

Егер амилопласта, айналасына крахмалдың қабаттары жиналатын бір орталық болса, онда қарапайым дәндер түзіледі. Ал егер екі немесе оданда көп орталық болса, онда күрделі дәндер түзіледі. Жартылай күрделі дәндер мынадай жағдайда пайда болады. Егер крахмал алдымен бірнеше нүктелердің айналасында жиналса, содан соң қарапайым дәндердің шеттері түйіскеннен кейін барып, олардың айналасында барлығына бірдей ортақ қабаттар пайда болса.

Крахмал дәндерінің көлемі үлкен мөлшерде ауытқып отырады. Мысалы, картопта олардың диаметрі 100 мкм. жетеді, бидайда және қарабидайда крахмал дәндерінің диаметрі 2-9 мкм. ден аспайтын, ұсақ түйіршіктерден 30-40 мкм.-ге дейін жететін үлкен дәндерге дейін болады, ал жүгерінің крахмал дәндерінің диаметрі 5-тен 30 мкм. дейін барады.

25-сурет. Әр түрлі өсімдіктердің крахмал дәндері: А-картоп; Б-бидай; В-сұлы; Г-жүгері; Д-күріш; Е-қарамық (гречиха): 1-қарапайым эксцентрлік дән; 2-қарапайым шеңберлі дән; 3-күрделі дән; 4-жартылай күрделі дән; 5-клетканың кескініне жай дәндердің жиынтығы.

Крахмал дәндерінің формасы, мөлшері, құрылысы өсімдіктердің әрбір түрлеріне, кейде тіптен әрбір сортқа ерекше тән болып келеді. Бұл жағдайды ұнның құрамына анализ жасағанда үнемі ескеріп отырады.

Шыны май тамшылары. Шыны май тамшыларының формасы сфера тәрізді болып келеді және олар гиалоплазмада жиналады (26-сурет). Олардың саны мен мөлшері клеткаларда ауытқып отырады. Шыны майының тамшылары барлық органдардың клеткаларында кездеседі, әсіресе дәндер мен жемістер оған аса бай болады.

26-сурет. Шыны май тамшылары (1).

КЛЕТКА ҚАБЫҚШАСЫ

Өсімдіктердің клеткасының жануарлардың клеткасынан айырмашылығы сол, олардың жақсы жетілген, әдетте қатты қабықшасы болады. Клетка қабықшаларының жиынтығы өсімдікте мықтылық беретін, оның қаңқасын (скелетін) түзеді. Әр түрлі заттардың өсімдіктің бойына сіңірілуіне және тасымалдануына қабықшаның маңызы аса зор. Ол көп жағдайда протопластқа қарағанда ұзақ сақталады, соған байланысты тіпті өлі клеткалардың өзі әр түрлі қызметтер атқаруын тоқтатпайды.

Алғашқы қабықша. Алғашқы қабықша клетканың бөлінуінің нәтижесінде пайда болады. Телофазаның соңына таман клетканың экваториалдық бөлігінде клеткалық табақша пайда болады, келешегінде ол орталық табақшаға айналады. Ол негізінен пектинді заттардан²⁰ тұрады. Клеткалық табақшаға, әрбір жас клетканың протопласты алғашқы қабықшаны бөліп отырады. Оның қалыңдығы 0,1-0,5 мкм. тең. Алғашқы қабықшаның құрамына негізінен пектинді заттар, гемицеллюлозалар және целлюлоза (барлығы 10-12%), сонымен бірге көп мөлшерде су кіреді. Қабықшаның түзілуі және оның өсуі Гольджи аппаратының және плазмаллеманың тіршілік әрекетіне байланысты болады. Алғашқы қабықшаның өсуі оған плазмаллеманың сыртынан синтезделетін целлюлозаның молекуласының және Гольджи көпіршігі жеткізетін аморфты пектинді заттардың өтуіне байланысты болады (27-сурет).

27-сурет. Алғашқы қабықшаның өсуі (сызба-нұсқасы):

1-диктиосома; 2-Гольджи көпіршіктері; 3-плазмалемма; 4-алғашқы қабықша; 5-пектинді заттар; 6-целлюлозаның микрофибрилдері

_________

²⁰ *Углеводтар.

Екінші реттік қабықша. Алғашқы қабықшаның іш жағынан жаңа қабаттардың түзілуінің нәтижесінде пайда болады. Бұл жағдайда қабықша қалыңдап өседі, ал клетканың қуысының көлемі кішірейеді. Екінші реттік қабықшаның қалыңдығы клетканың арнайы мамандануына байланысты болады және 1 ден 20 мкм. арасында ауытқып отырады. Екінші реттік қабықша, әсіресе арқаулық қызмет атқаратын клеткаларда қалың болады. Бойымен су жүретін клеткаларда клеткаларда екінші реттік қабықша сақиналар, спиральдар тәрізді бөлініп отырады, немесе қалыңдығы тегіс болмайды. Екінші реттік қабықша негізінен целлюлозадан (90% дейін) және гемицеллюлозадан тұрады. Онда пектинді заттар мен судың мөлшері алғашқы қабықшаға қарағанда әлде қайда аз болады.

Целлюлозаның молекуласының параллель орналасуы, қабықшаның ішкі құрылысының жұқа жүйесін түзеді. Бірнеше ондаған жіп тәрізді молекулалар бірігіп мицеллалар түзеді, олардан микрофибриллдер пайда болады (28-сурет).

28-сурет. Сүректік талшықтың клеткаларының қабықшалары (сызба-нұсқасы): А-жеке талшық; Б-талшықтың көлденең кесіндісі мен фибрилдің, микрофибрилдің, мицеллдің және целлюлозаның молекуласының көрінуінің жүйелілігі: 1-фибрилдер; 2-микрофибрилдер; 3-мицелдер; 4-целлюлозаның молекуласы; 5-орталық табақша; 6-алғашқы қабықша; 7-целлюлозаның молекуласы; 8-соңғы қабықшаның ішкі қабаты; 9-соңғы қабықшаның сыртқы қабаты; 10-соңғы қабықшаның ортаңғы бөлігінің қабаты.

Микрофибриллдер қабықшаның негізгі кұрылыстық бірлігі болып табылады. Микрофибриллдердің диаметрі 10-30 нм. тең, ал ұзындығы бірнеше микрометрге жетеді.

Микрофибриллдер фибриллдерге бірігеді. Фибриллдер дегеніміз оптикалық микроскоппен көрінетін ұзындығы 0,4-0,5 мкм.-ден аспайтын талшықгар немесе табақшалар. Паренхималық жасушалардың алғашқы қабықшасында және екінші реттік қабықшасында микрофибриллдер не жасушаның тік өсіне талшықгы текстура, немесе оған перпендикуляр (сакиналы текстура), немесе бірқатар бұрыш түзіп (спиральды текстура) орналасады. Қыбықшаның өсуі барысында микрофибриллдердің бағыты өзгеріп отыруы мүмкін, ол қабықшаның қат-қабаттылығын көрсетеді. Микрофибриллдердің арасында сұйық матрикс болады. Ол судан, пектинді заттардан және гемицеллюлозадан тұрады. Целлюлозадан тұратын қабықшалар майысқақ және өте берік болады. Бірақ та тіршілік процесінің барысында, ерекше қызмет атқаруына байланысты жасушаның қабықшасының химиялық құрамы өзгеруі мүмкін. Ол қабықшаның физикалық қасиетінің өзгеруіне әкеліп соғады. Көп жағдайда алғашқы және соңғы қабықшаның матриксінде және орталық табақшасында лингин жиналады. Бұл майысқақтылықтың жойылуына, қаттылықтың артуына, өткізгіштік қабілетінің төмендеуіне әкеліп соғады. Мұндай қабықшаларды сүректенген (ағаштанған) деп атайды. Бұлар арқаулық қызмет атқарады. Кейбір клеткалардың қабықшаларында липидтер болады - балауыз, кутин, суберин. Бұл заттар қабықшаның матриксімен қосылмай, бөлек кабаттар түзеді. Әдетте кутин мен суберин балауызбен бірге алма кезек ауысып келіп отыратын параллель қабаттар түрінде бөлінеді. Кутин клетка қабықшасының сыртқы жағынан бөлінеді және сыртқы ортамен шектеседі (кутикула), ал суберин - жасуша қабықшасының ішкі жағынан бөлінеді және плазмадесмамен шектеседі. Балауыздың жеке өзі клетканың сыртқы қабықшасында қабаттар түзе алады. Липидтер клетканың үстінен судың булануын тежейді. Суберин суды және газдарды өткізбейді, сондықган да ол жиналғаннан кейін протопласт өледі. Суберині бар қабықшаларды тозданған деп атайды. Клетканың қабықшасының матриксінде кристалдар түрінде минералды заттар жиналады. Бұлар көбіне кремнезем немесе қальцийдің тұздары болып келеді. Осы тұздардың қатысуының негізінде қабықша әрі қатты, әрі морт болып келеді. Клетка қабықшалары осындай болып келетін өсімдіктерді малдар нашар жейді.

Орталық табақша. Клеткаларды өзара байланыстырып тұрады. Ортаңғы табақшаның бұзылуын және жасушалардың ажырауын мацерация деп атайды. Бұл табиғи жағдайда жемістер өте пісіп кеткен кездерде, жапырақтардың түсер алдында, олардың сағақтарында және басқа уакыттарда болатын жағдай. Мацерация жарым-жартылай жүрген жағдайда орталық табақша тек бұрынғыларынан ғана ыңырайды да, жасуша аралық қуыстар түзіледі.

Плазмодесмалар. Бұл клеткаларды бір - бірімен байланастырып тұратын жіңішке цитоплазмалық жіпшелер. Цитокенез кезінде пайда болатын клеткалық табақша арқылы бір-бірімен қарым-қатынасы үзілмеген эндоплазматикалық тордың (ретикулумның) түтікшелері өтіп жатады. Солардың негізінде плазмодесмалар пайда болады. Плазмодесмалық каналдың қабықшасына плазмалемма төселіп жатады. Ол көршілес жасушалардың плазмалеммаларын жалғастырады. Каналдың ортасынан екі клетканың ретикулумының тұтастығын сақтайтын түтіктер өтеді. Плазмодесма мен түтіктің арасында гиалоплазма жатады, ол да екі жасушаға бірдей, яғни олардың тұтастығын сақтайды. Плазмодесмалар көп жағдайда бірнеше ондаған топтарға жиналған болып келеді. Жекелей олар екінші рет қалыңдамайтын қабықшаларда орналасады.

Поралар. Поралар дегеніміз екінші реттік қабықшаның түзілетін жері. Олар клетканың қуысынан алғашқы қабықшаға дейін баратын каналдар (29-сурет). Каналдардың формасына қарай поралар қарапайым және жиектелген (көмкерілген) болып бөлінеді. Қарапайым поралардың диаметрі қаналдың ұзына бойында шамамен бірдей болады. Үстінен қарағанда олар дөңгелек формалы болып келеді. Жиектелген поралардың каналы алғашкы қабықшаға бағытталған жағынан кеңейген болып келеді. Сондықтан да үстінен қарағанда олар екі концентрлі шеңбер түрінде көрінеді (46-сурет). Әдетте екі көршілес клетканың поралары бір - біріне қарама - қарсы орналасады және олар орталық пластинкадан, сонымен бірге екі алғашқы қабықшадан, жұқа перделері арқылы бөлінген канал тәрізді болып келеді. Жиектелген поралардың каналы алғашкы қабықшаға бағытталған жағынан кеңейген болып келеді. Сондықтан да үстінен қарағанда олар екі концентрлі шеңбер түрінде көрінеді (46-сурет). Әдетте екі көршілес клетканың поралары бір - біріне қарама - қарсы орналасады және олар орталық пластинкадан, сонымен бірге екі алғашқы қабықшадан, жұқа перделері арқылы бөлінген канал тәрізді болып келеді. Жиектелген поралардың түйістіргіш пердесінің ортаңғы бөлігі қалыңданған болып келеді. Тірі жасушалардың түйістіргіш перделері арқылы көптеген плазмодесмалар өтіп жатады. Поралар плазмодесмалар тәрізді клеткалардың арасындағы заттардың тасымалдануын жеңілдетеді.

Әр түрлі заттарды бойынан өткізуге маманданған клеткалардың қабықшаларында ферменттердің әсерінен, перфорациялар деп аталатын, үлкен тесіктер пайда болады (49-сурет).

Лабороториялық жұмыстар

1 тақырып.

Оптикалық микроскоптар. Уақытша препараттар. Сурет

Материалдар және қажетті жабдықтар. МБР-1 микроскоптары, зат және жабын айналары, ұстаралар, ұстараларды қарайтын қайрақ және ұстара жанитын қайыс, кез келген өсімдіктің сабағы, кисточка, сурет салуға қажетті құралдар.

Дата добавления: 2014-11-06