Органы чувств и рецепция-анализаторы

Вставочный нейрон; 5—эфферентное волокно; 6 — мышца

В формировании различных компонентов «поведенческих» реакций имеют значение, как генетические факторы, так и различные влияния внешней среды.

Кора головного мозга, имеющая большое значение в выработке условных рефлексов у высших животных, у рыб отсутствует. Однако рыбы обладают способностью вырабатывать условные рефлексы. Эти работы были начаты в лаборатории И. П. Павлова его сотрудником Ю. П. Фроловым. Исследования проводились на треске. Решено было выработать условный рефлекс на звук. В воду аквариума, где находилась треска, был опущен в запаянной коробке телефон (условным раздражителем являлся звук). Включали телефон, через 2 —3 с. включали индукционный ток (безусловный раздражитель), на что рыба реагировала движениями тела. Через некоторое количество подкреплений реакции электрическим током рыба, не дожидаясь действия электрического тока, реагировала на звук телефона сначала слабыми, а затем и более сильными движениями, как бы предупреждая действие электрического тока. Ввиду того, что рыба могла воспринимать звуки органом боковой линии, а не с помощью слуховых рецепто­ров, в дальнейшем телефон подвешивали над аквариумом. Результат был тот же. Этими опытами была доказана, во-первых, возможность образования условных рефлексов у рыб, во-вторых, наличие слуха.

Условные рефлексы у рыб имеют некоторые особенности, связанные с от­сутствием коры голового мозга, и вырабатываются они у рыб с трудом. Они, отличаются нестойкостью, трудностью выработки дифференцировок. У рыб отсутствует высокоразвитая дифференцировочная способность к многочислен­ным агентам внешней среды. Они различают ограниченное количество раздражателей, которые характеризуют основные, но простые свойства среды обитания.

Рис. 82. Типы поведения рыбок Аю (а) и вид с моста (б) на расположение охраняемых участков:

1 — движущаяся стая; 2 — кормящаяся стая; 3 - кормящаяся одиночка; 4 — владелец участка; 5 — движущаяся одиночка

У миног, ганоидных и поперечноротых рыб условные рефлексы отлича­ются нестойкостью в течение одного опыта, они быстро ослабевают и угаса­ют на другой день. У костистых рыб условные рефлексы вырабатываются быстрее, регулярно проявляются как в течение опыта, так и на следующие дни. В. Л. Бианки и А. М. Винницкий вырабатывали - у рыб дифференцировку на величину освещенного круга, на различные фигуры (квадрат и треугольник, квадрат и прямоугольник), различные буквы (К и Б).

Большое практическое значение может иметь выработка оборонительных условных рефлексов на хищника у молоди, выпускаемой рыбоводными заво­дами в естественные водоемы. Молодь, выращенная на заводе, легко стано­вится добычей хищников, так как не имеет ни индивидуального, ни зрелищ­ного опыта общения с врагами.

В условиях рыбоводных предприятий рыбы быстро привыкают к опре­деленному времени кормления, виду корма, способу раздачи корма. Они демонстрируют довольно точное чувство времени и временную память. Это - тоже выработка условных рефлексов.

В демонстрационном аквариуме «Абурацубо» (Япония) посетителей раз­влекают показом несложной дрессировки рыб: «Вперед за «знаменем»; «Спа­сайся, кто может!», «Плавание сквозь обруч», «Рыбья консерватория», «Рыбья арифметика» и др. Нередко наблюдается самодреосировка рыб. Если у пруда или бассейна поместить кормушку, роняющую порцию корма в ответ на нажатие рычага, дерганье за бусинку и другие устройства, рыбы осваивают это устройство в течение нескольких суток.

Личинок рыб можно успешно обучать охоте за кормовыми беспозвоночными. Если первые попыт­ки бывают положительны на 10%, то через несколько суток уже на 70—90%.

На Конаковском рыбо­водном заводе крупные карпы-производители просят корм у обслуживающего персонала и случайных посетителей, выставив из воды разинутые уса­тые рты.

Используя условные рефлексы исследуют различные стороны биологии рыб как спектральную чувствительность глаза, способность различать силуэты, силу и частотные характеристики звука, пороги вкусовой чувствительности, роль различных отделов нервной системы, действие наркотиков и токсикан­тов.

В естественной среде поведение рыб - зависит от их образа жизни. Стай­ные рыбы обладают способностью к согласованным маневрам. Появление хищника или кормовых организмов у одного края стаи заставляет соответст­вующим образом реагировать всю стаю, включая особей, которые не могли видеть раздражитель. В данном случае они демонстрируют подражание.

Од­ной из разновидностей подражания является движение за лидером - особью, в поведении которой не видно элементов колебаний. Часто в качестве лидеров выступают особи, имеющие индивидуальный опыт в данной ситуации. Напри­мер, карпы легче обучаются брать корм на лету, если к ним подсажена фо­рель. Дикие карпы в аквариуме быстрее начинают брать корм, если они по­сажены к «ученым». Иногда лидером может служить ненормальная особь, например рыба с разрушенным передним мозгом я отличающаяся особо «прямолинейным поведением».

Стайные пелагические рыбы, как правило, равно­значны. Донные рыбы чаще бывают, оседлыми, охраняют территорию, обеспе­чивающую им пропитание, убежище, нерестилище.

При групповом обитании рыб может возникать «социальная иерархическая организация» с доминирую­щими и подчиненными рыбами. Например, в аквариуме с самцами мозамбикских тиляпий главным является самый темный по окраске, следующий в ие­рархии — светлее, а подчиненные самцы по окраске не отличаются от самок и в нересте не участвуют. У некоторых видов морских окуней подчиненные самцы могут превращаться в самок, доминирующие самки могут маскулини­зироваться- превращаться в самцов под действием собственной гормональ­ной системы.

Половое поведение рыб может достигать значительной сложности, вклю­чая элементы «демонстрации красоты», «ухаживания», «соперничества». Ряд рыб строят «гнезда» - роют грунт, очищают камни и травинки, сооружают пенистые шапки, даже склеивают своей слюной настоящие сооружения из водорослей.

Сложное нерестовое и родительское поведение характерно для рыб с невысокой индивидуальной плодовитостью. Некоторые рыбы заботятся об икре, личинках и даже мальках — поднимают упавших, носят их ворту. Молодь некоторых видов пасется вблизи родителей, прячется у них в ротовой и жаберной полостях. Мальки некоторых рыб живут под парусом или между щупальцами жгучих медуз. Пластичность или изменчивость поведения рыб велика. Они могут существовать в услови­ях, имеющих мало общего с их естественным обитанием.

Основным фактором, которые влияют на поведение рыб - Вселенная, Солнце и другие космические объекты и явления. Все живое на Земле является неотъемлемой частью Космоса, мы "впаяны" в межзвездное вещество, 97% которого, состоит из мельчайших частиц – нейтрино, наше тело постоянно пронизывают миллиарды этих частиц. Земля и Космос – единая колебательная система, и мы связаны друг с другом с другом невидимыми силами. Нa один квадратный метр земной поверхности ежесекундно падает более 10000 заряженных космических частиц, которые составляют космическое излучение, и есть теория, согласно которой это излучение руководит земной погодой.

Контрольные вопросы.

1.Какие функциональные группы нейронов имеется в ЦНС?

2.Какую роль выполняют группы нейронов? Как осуществляется взаимодействие нейронов?

3.Каковы особенности строения и функционирования межнейронных синапсов?

4.Что такое торможение и какие виды имеют место у рыб?

5.Каково строение и функциональное назначение рефлекторной дуги?

6.Изобразите рефлекторную дугу и выделите основные звения дуг.

7.Изобразите на схеме расположение разных отделов головного мозга, перечислите входящие в их состав структуры.Опишите строение спинного мозга.

8. Какие центры регуляции расположены в продолговатом мозгу? Какое отношение имеет продолговатый мозг к двигательной функции рыб?

9.Укажите основные функции мозжечка.

10. Какие структуры среднего мозга и как осуществляет регуляцию тонуса мышц в зависимости от положения тела в пространстве?

11.Как вы понимаете проводниковую и рефлекторную функции спинного мозга?

12.Что такое поведение рыб и какие физиологические механизмы лежат в его основе? Охарактеризуйте врожденные нормы поведения рыб и как они регулируюся? Дайте характеристику условных и безусловных рефлексов Что такое высшая нервная деятельность?

Глава 12

Любой фактор, воздействующий на живое существо, природа ответила созданием у этого существа воспринимающего органа чувств. Каждый организм способен существовать и выживать только в том случае, если он имеет возможность получать информацию о всех действующих на него внешних факторах и приспосабливаться к существованию в этой переменчивой обстановке.

Информацию об окружающей среде организм получает с помощью системы органов чувств. Исследователями обнаружено, что рыбы обладают целым набором органов чувств, число которых намного превосходит упомянутые в существующей ныне классификации, все существа имеют анализаторы, способные определять физические поля, в том числе электромагнитные, магнитные, электрические, гравитационные, и что они обладают барочувствительностью и способностью воспринимать геомагнитные поля. С помощью этих анализаторов живые существа принимают метеорологическую информацию, помогающую им предсказывать погоду, осуществляют локацию, определяют биологическое время по плоскостям поляризованного света или же с помощью улавливания космического излучения, магнитного поля Земли и учета самодвижения в космическом пространстве Солнца, Земли и Луны. С помощью хеморецепторов точно ощущают состав примесей в воде, используют почти все известные оптические приспособления, осуществляют объемное звуковосприятие и звуковое кодирование предметов, обмениваются между собой информацией, определяют конфигурацию молекул и т.п. видимо, это только часть возможностей органов чувств рыб.

Официально было объявлено об открытии у рыб "шестого" чувства - сейсмического слуха. Под шестым органом чувств, подразумевали в одном случае боковую линию рыб, в другом орган, отвечающий за электролокацию.

По литературным данным, в настоящее время говориться о 19 органах чувств у рыб. Оказывается, рыбы не отстали от нас в своем развитии на сотни миллионов лет, как считали до сих пор, а превзошли людей и всех наземных животных в способности получать извне информацию о внешних воздействиях. Если признать наличие этих органов, то откроется более широкий путь решения многих проблем, связанных с поведением рыб.

Имеющаяся классификация органов чувств рыб, составленная с учетом восприятия ими внешних воздействий, состоит из шести групп: механорецепторов, хеморецепторов, терморецепторов, а также рецепторов звуковых, световых и болевых. В настоящее время, к имеющимся рецепторам надо добавить еще пять групп органов чувств: электрорецепторы, магниторецепторы, гравитационные рецепторы, барорецепторы, виброрецепторы.

Таким образом, новая рабочая классификация состоит из следующих органов чувств: зрения, световой чувствительности, слуха, чувствительности, обоняния, осязания, вкуса, локационной, холодовой, тепловой, гравитационной, равновесия, барочувствительности, болевой, вибрационной, электролокации, электросейсмочувствительности, электроосязания, магнитной чувствительности, магнитно-азимутной ориентации.

Жизнь рыбы становится возможной благодаря наличию адекватных реакций ее организма на изменения, происходящие во внешней среде или в самом организме. Получение информации о физических и химических характеристиках среды называется
рецепцией, труктуры организма, воспринимающие эту информацию, называются рецепторами – приемниками или анализаторами.

Рыба реа­гирует на световое излучение и внешний вид объектов материального мира: обладает зрением, реагирует на температуру окружающей среды – терморецепцией. На пове­дение рыбы влияют многие растворенные в воде вещества. Рыба обладает химической рецепцией — вкусом и обонянием, вос­принимает упругие колебания среды - слышит. Рыба способна к проприорецепции — анализу своей позы и положения тела, кроме того, она способна реагировать на ускорения, вызывае­мые смещением тела. Легко обнаруживается тактильная рецеп­ция рыб — реакция на прикосновения, удар, давление. На рыб оказывает влияние электрический ток, а также в некоторых условиях она может реагировать на маг­нитное поле. На радиоактивное излучение сублетальной интен­сивности рыбы, как и другие живые существа, не реагируют.

12.1 Органы зрения и механизм восприятия изображения.

Как у большинства живых существ органом зрения у рыб являются глаза. Анатомически и функционально глаза рыб не сильно отличаются от глаз других животных. Работа глаз у всех животных основана на едином принципе: свет действует на светочувствительные субстанции, разлагая их так же, как это происходит с соединениями серебра при обработке фотопленки и фотобумаги для получения на них изображения. Но фотопроцессы необратимы, т.е. соединения серебра не восстанавливаются в отличие от родопсина и йодопсина, которые являются светочувствительными субстанциями палочек и колбочек - рецепторной основой сетчатки глаза.

Рыбы живут не в атмосфере, а в полупрозрачной среде, где видимость (даже в самой прозрачной воде) не превышает 40 м. В большинстве же водоемов видимость составляет всего несколько метров, а есть водоемы, где она равна нулю.

Орган зрения рыб является самым несовершенным из всех органов чувств, которыми они располагают. Но несовершенными являются не все функции глаз рыб. К функциям глаз относятся контрастная чувствительность, острота зрения, быстрота различения деталей и устойчивость ясного видения. Контрастная чувствительность - очень важная функция. Она заключается в способности глаз воспринимать границу яркостей двух смежных предметов, видеть их раздельно существующими. Яркость - это сила света, отраженного от поверхности предмета, она является единственной световой характеристикой предмета, который видит глаз.

Контрастная чувствительность глаза повышается при увеличении яркости света, но до определенного уровня, что объясняется слепящим действием света. Острота зрения также связана, со способностью глаза видеть раздельно две детали предмета. Быстрота различения деталей увеличивается при увеличении освещенности, но также до известных пределов. Способность сохранять в течение некоторого времени в поле зрения фиксированные глазом детали называют устойчивостью ясного видения, она также зависит от условий освещения. Для нормального видения рыбам необходимы следующие условия: достаточная и равномерная освещенность предметов, постоянство освещенности во времени, благоприятное распределение яркости в поле зрения, отсутствие прямой и отраженной блескости.

Работа зрительного анализатора основана на определении цвета предмета, его формы, передвижения, размеров, удаленности и расположения по отношению к другим. Чувствительность глаза может меняться в зависимости от освещенности в 200000 -250000 раз, а пороговая чувствительность определяется энергией, равной всего лишь нескольким квантам.

Рыбы обладают панорамным зрением, они видят в нескольких направлениях одновременно. Контрастная чувствительность у рыб глаз гораздо выше, чем у человека, но острота зрения в 2-3 раза ниже (Рис.83).

Глаза у рыбы хорошо развиты и расположены у большинства по бокам головы. Видит рыба ими на близком расстоянии превосходно и не только в воде, но и вне воды.

Угол зрения рыбы (включая движения глаза) по горизонтали достигает 320—340° и по вертикали около 300°, так что рыба даже при неподвижном состоянии тела способна видеть большую часть окружающей среды (рис. 83,1).

Как рыбы видят предметы, находящиеся вне сферы воды, можно понять, принимая во внимание закон преломления световых лучей. Это станет ясным, если мы посмотрим на рисунок, представляющий пруд, наполненный водой (рис.83-2,3).

Если бы пруд был пуст, то из точки «О» можно было бы видеть только те предметы, которые находятся в пространстве между ОА и 0В. Другое дело, если пруд наполнен водой, тогда рыба может из точки «О» видеть предмет «И», так как световой луч вследствие перехода из воды в воздух преломляется в точке «М» и вследствие этого край пруда не заслоняет от рыбы предметов, находящихся на некотором расстоянии от берега. Другими словами, пространство видимости для рыб шире, чем мы думаем, и это небесполезно запомнить всем рыбакам, как любителям, так и профессионалам. Если поэтому к точке «М» приблизится человек, то рыба со дна пруда увидит его ранее, чем он успеет подойти к берегу, стоящего на берегу пруда рыба видит с головы до ног, а не только верхнюю часть туловища.

Показатель преломления воды равен 1,33. Луч, падающий перпендикулярно к поверхности, при переходе из воды в воздух не будет преломляться. При увеличении угла падения будет увеличиваться и угол преломления. Когда же угол преломления достигнет 90°, луч не выйдет из воды, а будет проходить вдоль ее поверхности. При дальнейшем увеличении угла падения свет совсем не будет выходить из воды, полностью отражаясь от поверхности.

Рыбы близоруки, некоторые из них четко видят предметы только на расстоянии 5 см от глаз. Самые "зоркие" рыбы в состоянии различать предметы на расстоянии 10-15 м, а четко их видеть - только в пределах 1м. Рыбы воспринимают оттенки цветов спектра в 10-20 раз хуже, чем человек. Область предпочтительных цветов у рыб такая же, как у человека - голубые и светло-зеленые тона. Многие костистые рыбы обладают цветным зрением. Скаты цвета не различают, т.е. являются ахромата­ми. У рыб, как и у человека, имеется три вида колбочек, воспринимающих три разных цвета. Одни колбочки реагируют на насыщенный красный цвет, другие на насыщенный зеленый, третьи — на насыщенный сине-фиолетовый цвет. В зависимости от количества и степени возбуждения колбочек воспринимаются разные оттенки цветов.

Из наблюдений в аквариуме, в экспериментальных условиях рыбы собирались в желто-зеленой и зеленой частях спектра, установлено, что особенно хорошо рыбы отличают красный цвет. При разведении рыб нетрудно заметить, что для нереста большую роль играет цвет субстрата. Так, при употреблении искусственных субстратов вместо водных растений предпочтение отдается окрашеным в зеленый цвет и коричневатый. Характер окраски играет определенную роль и у стайных рыб при их соединении в стаю.

Разные рыбы по-разному реагируют на цвета. Отмечают, что для рыб, живущих в прозрачной воде, оптическая сигнализация в жизни имеет большее значение, чем для рыб, живущих в непрозрачной среде. Зрение имеет наибольшее значение для рыб, питающихся планктоном. Хищные рыбы при преследовании жертвы пользуются зрением только для корректировки движения перед броском на добычу.

Многих рыб привлекают зрительные ориентиры - подвижные и неподвижные предметы, находящиеся на пути их движения. Замечено, что в большей степени рыб привлекают темные предметы. Не исключено, что эти предпочтения рыб связаны с обстоятельствами их миграционной деятельности.

Рыбы реагируют и на искусственный свет. Он действует на них по-разному, одних привлекает, других отпугивает. Считается, что к искусственному источнику света идут рыбы, которые в поисках пищи ориентируются на зрение.

В лунные ночи активность отдельных видов рыб повышается. Хищники легче находят добычу. Некоторые рыбы (особенно язь) при сильном лунном свете и даже при искусственном освещении уходит на более глубокие или затененные места подводного мира. Рыбы, не выносят сильного освещения, в этом случае они не способны различать слабоосвещенные предметы. К тому же при очень сильном свете не восстанавливается родопсин глаз - рыбы слепнут

Глаз у рыб является главным органом зрения, хотя имеются и некоторые другие светочувствительные структуры, имеющие различную степень развития у разных видов. У миног в облас­ти хвоста имеются светочувствительные клетки. К восприятию света способна железа внутренней секреции - эпифиз. Разви­тие зрения зависит от той роли, которую оно играет в жизни данного вида рыб. У пещерных рыб, миксин, личинок миног глаза недоразвиты. У этих рыб хорошо развиты другие органы чувств - вкуса, осязания, орган боковой линии. У рыб, живу­щих в условиях хорошей освещенности (щука, окунь), глаза развиты хорошо, а у придонных видов (вьюн, сом), они развиты хуже.

Некоторые темнолюбивые виды (лещ, ерш, густера) имеют хорошо развитые глаза. Рыбы, живущие на больших глу­бинах, куда еще проникают лучи света, имеют огромные глаза, улавливающие слабый свет, идущий сверху, и свечение, исхо­дящее от живых организмов. У глубоководных рыб могут быть большие глаза, но часто они недоразвиты.

В зависимости от расположения глаз различают рыб с мо­нокулярным зрением, поля зрения двух глаз не перекрещива­ются и рыб с бинокулярным зрением, когда поля зрения двух глаз перекрещиваются. У большинства рыб глаза двигаются согласо­ванно. У камбалы, морских игл и некоторых других рыбглаза могут двигаться независимо друг от друга.

Своеобразное строение глаз имеет четырехглазка, живущая в лагунах у берегов Центральной и Южной Америки. Она пла­вает в поверхностных водах таким образом, что половина ее головы находится на воздухе, а вторая половина - в воде. Со­ответственно и глаза разделены горизонтальной эпителиальной перегородкой на две части - верхнюю и нижнюю. Верхние час­ти глаз имеют плоский хрусталик, как у наземных животных, а нижние - округлый, как у водных животных.

Строение глаза рыб имеют некоторые особенности, связанные с жизнью в водной среде. У рыб нет век, глаза их постоянно открыты. Лишь у некоторых акул имеется, прозрачная мигательная перепонка, закрывающая глаз с внутреннего угла. У кефали и некоторых сельдей име­ется жировое веко, частично закрывающее глаз. У рыб отсут­ствуют слезные железы, так как в отличие от наземных жи­вотных им нет необходимости смачивать глазное яблоко.

Различия в величине глаз, определяются влиянием двух комплексов факторов в первых, той ролью, которую играет зрительный рецептор в общей системе рецепторов органов чувств рыбы, во-вторых, общим характерно морфологической организации рыбы. Величина глаз у рыб варьирует в широких пределах, громадные, телоскопические; маленькие, или даже атрофированные, полностью скрытые под кожей и не функционирующие.

Уменьшение размера глаз, их атрофии, наблюдается, когда освещенность уменьшается, некоторые случаях это приводит к обратному эффекту - появлению телескопических глаз, при помощи которых организации получает возможность улавливать очень слабый свет.

При хорошей освещенности сами глаза развиты нормально, а размер глаз относительно уменьшается, атрофия глаз характерна, для глубоководных рыб. Атрофия глаз наблюдается также у рыб пещер и подземных источников. У придонных рыб, зрения бывает слабой или ноль, в результате чего размер глаз значительно уменьшается. Атрофия глаз, компенсируется усиления прочих органов чувств, особенно органов осязания, вкуса боковой линии. Развитые чувства осязания и вкуса, выражается наличием специальных подвижных придатков – усов на которых расположены соответствующие рецепторы.

Горизонтальный диаметр глаз составляет 3-10% длины тела до конца позвоночного столба. Увеличение размеров глаз наблюдается у глубоководных форм. У мелких форм, глаза крупные, а у крупных мельче.

Величина глаз зависит также от относительной высоты тела отмечено, что телоскопические глаза имеются обычно у видов с массивным, высоким телом. Поскольку глаза, как и все остальные, части тела, и внесены в единый ансамбль внешней организации рыбы, естественно, что с уменьшением высоты тела величина вертикального диаметра глаза все более жестко лимитируется.

С уменьшением относительно высоты тела размеры глаза прогрессивно уменьшается. У рыб в онтогенезе относительная величина глаза первоначального увеличивается, а затем уменьшается. На ранних этапах развития, величина глаза лимитируется высотой тела и увеличивается по мере увеличения высоты тела личинки. Расположение глаз у рыб определяется особенностями их экологии. У пелагических и природно- пелагических видов планктоноядных, хищных или растительноядных – глаза располагаются обычно по бокам головы примерно на уровне продольной оси тела. В этом случае глаза находятся в одинаковом положении по отношению как к верхней полусфере пространства, так и нижней. У видов природных, независимо, от характера их питания, глаза находятся на верхней стороне головы.

Строение глаза рыбы изображено на рис.84. Хрусталик шарообразной формы, не изменяет формы и почти касается плоской роговицы, поэтому рыбы близоруки, век нет. Зрачок не может сужаться и расширяться. Благодаря сокращению мышц серповидного отростка хрусталик глаза может оттягиваться назад, поэтому, большинство их различают предметы на расстоянии до 1 м, а максимально видят не более чем на 10-15м

Снаружи рас­полагается склера, или белковая оболочка, которая впереди переходит в прозрачную роговицу. Склера состоит из плотной хрящевой ткани. Роговица - представлена многослойным плоским эпителием, она прозрачна, только в краевой ее зоне имеются кровеносные сосуды. Роговица глаз рыб очень слабо выпукла. За склерой расположена серебристая оболочка, состоящая из нескольких слоев плоских клеток, со­держащих кристаллы гуанина. Далее находится сосудистая оболочка, содержащая сосуды и пигментные клетки. В передней части глаза она переходит в радужную оболочку, в центре которой имеется отверстие - зрачок. Через зрачок - световые лучи проникают внутрь глаза. Зрачок может расширяться и сужать­ся - благодаря работе особых мышц, таким образом, регулирует­ся поступление в глаз света.

Реакция зрачка на свет хорошо выражена у акул и угрей. К. пигментному слою примыкает сет­чатка. Отростки пигментных клеток могут укрывать светочувст­вительные клетки, так называемые палочки и колбочки. Палоч­ки оценивают степень освещенности, силу света, колбочки осу­ществляют цветовосприятие. Палочки функционируют при днев­ном свете и в сумерках, колбочки — только при сильном дневном, освещении. Пигментный слой уменьшает рассеяние света. За слоем светочувствительных клеток следует слой биполярных нервных клеток, а за ними идет слой ганглиозных клеток, ак­соны последних дают начало зрительным нервам. Там, где оптическая ось глаза пересекает сетчатку, расположено желтое пятно. Желтый цвет этой области зависит от присутствия каротиноидов. В центре желтого пятна расположено небольшое углубление — центральная ямка. На эту область сетчатки проецируются те объекты, которые находятся перед глазами и наиболее отчетливо видны. У дневных рыб здесь раеполагаются только колбочки.

По периферии центральной ямки располагаются палочки, которые обусловливают периферическое зрение. Предметы, равно как гамма цвета, проецирующиеся на эту область сетчатки, видны неотчетливо.

Палочки и колбочки состоят из внутреннего и наружного сегментов (члеников). Наружный сегмент содержит несколько сотен тончайших дисков, он соединен с внутренним сегментом с помощью ножки.

Рис.84. Строение глаза рыбы: 1- эпихороидальное лифматическое про­странство;2 - автохтонный слой;3- склероидный слой; 4- термальный слой (2, 3 и 4 составляют роговицу); 5 - се­ребристый слой радужины; 6 - кольцевая связка; 7 — мышца; 8-серповидный от­росток;10-зрительный нерв;Л — белковая оболочка (склера); 12 - сосуды стекловидного тела; 13 - хлоридная (со­судистая) оболочка; 14-сетчатка; 15- подвеска; 16 -хрящевая склера; 17 -хрусталик

Внутренний сегменг содержит характерные для клетки органеллы. Митохондрии образуют ком­пактную массу - эллипсоид, который прилегает к наружному сегменту. Эл­липсоид соединяется тонкими нитями протоплазмы (сократительный эле­мент - миоид) с ядром.

Рис.85. Строение сетчатки глаза:

1 - ганглиозные клетки;

2–наружная пограничная мембрана;

3 - колбочки;

4- палочки;

Дата добавления: 2014-11-25