Органы слуха у рыб 2 страница

Химические соединения воспринимаются также нервными окончаниями - сенсорными аппаратами в виде цилиндров, каналов, веретен, кустиков. Уста­новлено, что передняя часть, боковой линии и ампулы Лоренцйни хрящевых рыб являются рецепторами, воспринимающими изменения солености воды.

Центры регуляции вкусовой и общей химической чувствительности находятся в продолговатом мозге, в вагусной доле или в обособленной доле лицевого нерва (у карповых и силурид). Эти центры имеют связи с ядрами таламуса и гипота­ламуса, а также среднего мозга.

Велика сигнальная роль различных органических сое­динений, выделяемых рыбами в окружающую среду. Некоторые из них являются специфическими раздражителями, определяю­щими многие формы поведения рыб: пищевое, межвидовое, стайное, репродуктивное. К таким веществам относятся амино­кислоты, амины — прежде всего алифатические, пептиды, орга­нические кислоты и др. Часто их состав весьма сложен, а дей­ствуют они в столь малых концентрациях, что возникают труд­ности с определением их химической природы. Они могут вос­приниматься как обонятельной системой, так и вкусовыми и общехимическими рецепторами. Расшифровка состава этих на­туральных химических раздражителей, обеспечивающих рыбам детальную и многообразную информацию об окружающей сре­де, может дать в руки исследователей и практиков эффектив­ное средство управления поведением рыб в самых разнообраз­ных ситуациях.

Чувствительность рыб к различным веществам неодинако­ва. Некоторые вещества рыбы могут различать в концентра­циях менее 0,1 мкг/л, а другие они совсем не воспринимают

12.6 ЭЛЕКТРОРЕЦЕПЦИЯ Рыбы обитают в среде, хорошо проводящей электричество, поэтому электрорецепция играет в их жизни важную роль. Чув­ствительностью к электричеству обладают в той или иной мере все рыбы, однако она различна в зависимости от развития ре­цепторов. Рыбы, не имеющие специальных чувствительных об­разований, способны ощущать ток свободными нервными окончаниями, а также по воздействию на другие ор­ганы чувств, в частности на органы боковой линии. Такие рыбы ощущают импульсы тока с напряжением в десятые и сотые до­ли вольта на 1 см: карп - 0,06—0,1 В/см; форель - 0,02— 0,08В/см; карась - 0,008—0,015 В/см.

Рыбы, имеющие электро­рецепторы, обладают высокой чувствительностью к электриче­ским полям - от десятых долей милливольта до сотых долей микровольта: минога - 0,1 мкВ/см; химера - 0,2 мкВ/см; мор­ские акулы и скаты-до 0,01 мкВ/см.

Электрорецепторы (рис.98.) берут начало от органов боковой линии, располагаются на голове, спине, брюшной части те­ла, но отсутствуют в области расположения электрических ор­ганов. У акул и скатов роль электрорецепторов играют ампулы Лоренцини, у мормирид -бугорчатые органы, у сомов — ямкообразные органы. Органы Лоренцини представляют собой длин­ные, иногда по нескольку сантиметров, трубки, открывающиеся наружу порами. В слепом конце трубки имеется расширение — ампула, в которой находятся чувствительные клетки, погружен­ные в желеобразную массу. Бугорчатые органы имеют вид возвышений на коже, они состоят из чувствительных и опорных клеток.

Ампулярные органы работают, как гальванометры, реа­гируя на изменение силы тока, а бугорчатые — как осциллогра­фы, воспринимая изменение напряжения внешнего электричес­кого поля.

Рис. 98. Кожные электрорецепторы рыб:

а-ординарные рецепторы боковой линии; б — ампулярные рецепторы; в — бугорковые органы; 1 — рецепторные клетки; 2 — нерв; 3 — купула

Рыбы с чувствительными рецепторами (акулы, мормириды) способны реагировать на электробиологические явления, напри­мер биотоки дыхательных мышц кормовых организмов, зако­павшихся в грунт. Кроме того, существует реальная возможность использования магнитно-гидродинамических эффектов, возникающих при движении рыб в магнитном поле земли. Ощу­тимые для чувствительных рецепторов электрические токи воз­никают при скорости плавания рыб около 1 м/с.¹

При действии на рыб постоянного тока отмечаются следующие реакции: ориентировочная реакция - вздрагивание при включении и выключении (0,03—0,3 В/см); оборонительная реак­ция - беспокойство, попытки уйти из зоны действия тока при увеличении напряжения до 0,1—1,5 В/см; анодная реакция - рыба поворачивается вдоль силовых линий и плывет в сторону анода (0,3—2,5 В/см); потеря равновесия, подвижности, элек­тронаркоз при дальнейшем повышении напряжения. В морской воде электрический ток действует сильнее, чем в пресной. Силь­ные токи убивают рыбу.

В поле переменного тока наблюдаются примерно те же две первые фазы действия, что и в поле постоянного тока, при дальнейшем повышении напряженности появляется осцилло – таксис, когда рыба располагается поперек силовых линий и развивается электронаркоз.
Последствия действия переменного тока длятся дольше, чем последствия действия постоянного тока. Действие импуль­сного тока зависит от амплитуды, частоты, формы и продолжи­тельности импульсов. Действие реги­стрируется видимой реакцией как вздрагивания, но при анализе кар­диограммы или при выработке условных рефлексов удается обнаружить на порядок более низкие пороги, чем при определе­нии видимой реакции. Видимая реакция мальков карпа наблю­дается при 2 В.

При воздействии ядовитых веществ как фенол возбудимость повы­шается и порог понижается до 1 В, а при воздействии солевых растворов возбудимость понижается и порог возрастает до 3,5— 4 В. Оптимальная длительность импульсов для стимулирования реакции вздрагивания находится около 5 мс, максимальная сила мышечной реакции достигается в случае контактного при­ложения электродов, при достижении силы тока 4—6 В.

При частом электрическом стимулировании отмечается прывыкание организма рыб, так при­близительно после 100 стимулов сила реакции уменьшается вдвое в результате привыкания и электроутомления. После 300—600 импульсов рыба перестает реагировать на электриче­скую стимуляцию и становится неподвижной. Такое электро­утомление наступает быстрее у больных и истощенных рыб, что можно использовать для оценки общего состояния организ­ма рыбы.

Импульсный ток затрудняет плавание. При часто­тах, в 1,5—2 раза превышающих максимальные частоты пла­вательных движений (50 Гц), наступает тетанус мышц. Судорожные напряжения мышц при высокой частоте стимуляции продолжа­ются до тех пор, пока не произойдет электроутомление нервно-мышечной системы и рыба не станет неподвижной (300— 600 импульсов, длительность 5—10 сек. при частоте 50 Гц). Такая неподвижность рыб используется при ловле рыб элек­тросачками «Баклан» и электротралами. В этих устройствах используются электроимпульсы высокой частоты.

12.7 ТЕРМОРЕЦЕПЦИЯ Терморецепторы, по-видимому, рассеяны по всей поверхно­сти тела рыбы. Реагировать на изменения температуры могут многие чувствительные элементы, в том числе ампулы Лоренцини. Рыбы обладают хорошо развитой способностью определять разность температур. Пороги чувствительности разных видов рыб колеблются между десятыми и сотыми долями градуса. Наиболее чуткими к изменениям температуры являются неко­торые донные морские рыбы. Например, морские собачки, под­каменщики, бельдюги, мерланги и бычки реагируют на повы­шение температуры воды на 0,03°С. Разницу в 0,05°С, улавли­вают некоторые морские и пресноводные рыбы — сайда, дорш, пинацр, камбала, зеленушка, карась, колюшка. Радужная фо­рель и ушастый окунь могут реагировать на различие темпера­туры в 0,1°С. гольян и сомик реагируют только на повышение или понижение температуры на 1°С.

Отношение рыб к температуре характеризуется их термопреферендумом – предпочитаемой нормальной температурой, которая, есте­ственно, зависит от привычной температуры. Конечный термопреферендум трески 9°С, радужной форели 16-20°С, тропичес­кой тиляпии 28-29°С. Термопреферендум некоторых карповых рыб различен зимой и летом. Лещ, синец, плотва и другие и обитатели наших рек летом стремятся к температуре 27°С, а зимой - к температуре 2-3°С, при которой лучше проходит зимовка.

При минусовых температурах воздуха над открытой поверхностью водоемов частички воды, граничащие с атмосферой, охлаждаются до точки замерзания и, если при этом имеется течение или дует ветер, происходит перемещение охлажденной воды с подлежащими слоями. Охлажденные частицы воды, соприкасаясь с подводными предметами, выпадают на них в виде кристаллов льда. Эти предметы являются зонами кристаллизации. Если в этот период рыба попадает в соприкосновение с охлажденными частицами воды, она сама становится такой зоной и уже не в состоянии покинуть эту зону, впадая в состояние оцепенения, и гибнет. В периоды, когда температура приближается к нулевой отметке и переходит ее, но еще остаются открытые водные пространства, рыба испытывает сильный страх. В это время она должна прятаться в глубокие ямы и места, где полностью отсутствует течение, что и наблюдается в действительности.

Условия для образования внутриводного льда могут иметь место не глубокой осенью, они могут складываться и весной, и в зимний период, особенно в водоемах с течением.

Под действием ветра лед вибрирует, в результате чего прилегающие к нижней кромке льда переохлажденные частички воды могут отрываться и, попадая в нижние слои воды, охлаждать и постепенно истончать теплый слой воды, такое явление может способствовать возникновению зимних заморов рыб, как говорят, вызванных кислородным голоданием. Но известно, что чем холоднее вода, тем больше в ней растворяется кислорода. Процессы гниения растений затормаживаются, а толщина льда не может иметь сильно отрицательного значения. Заморы происходят в суровые зимы, когда создаются условия не только для истончения, но и полного исчезновения теплого слоя воды. Образование внутриводного льда возможно также и подольдом, если с нижней поверхности охлажденного льда происходит как бы "слизывание"переохлажденных частиц воды течением. Эти частицы также могут найти себе точки кристаллизации.

Видимо, образование внутриводного льда может происходить при низких сезонных температурах воды и при водозаборах воды у плотин, а в периоды оттепелей, отсутствуют условия образования внутриводного льда и дальнейшего охлаждения слоя воды. Описанное явление следует рассматривать как составляющую более широкой проблемы в жизни рыб, связанной с сезонным охлаждением воды. Для многих видов рыб охлажденной водой в наших широтах зимой следует считать воду с температурой ниже + 4° С.

Охладившись до этой температуры, вода опускается на дно, заполняя постепенно водоем от дна до поверхности. При дальнейшем понижении температуры над теплым слоем образуются слои воды, охлажденной до +3, +2, +1°С, и поверхностный слой с температурой 0°С, в котором происходит наращивание льда, перемешивания слоев воды подольдом не происходит. Физиологические функции организма рыб при переходе к зимним условиям существования резко снижаются, а при определенных температурах убывают до какого-то нижнего предела.

При встрече с температурой воды ниже какого-то предела (у каждого вида рыбы и даже возрастной группы одного вида эти температурные пределы различны) рыбы впадают в коматозное состояние. Многие рыбы, например, сом, карп, карась, линь и другие, впадают в спячку при температурах ниже +4 °С. А такие рыбы как форель, хариус и другие, активны и при очень охлажденной воде. Налим же после становления льда устремляется к самой холодной воде, к слою, граничащему со льдом. Видимо, температура, близкая к О °С, необходима ему для подготовки к нересту, а нереститься он начинает при температуре + 0,5 °С.

Рыбы обладают экологической терморегуляцией, т.е.всегда стремятся в сторону оптимальных для них температур, Это прежде всего места, где температура равна +4 °С, а также места с более высокой температурой, что возможно вследствие подогрева воды за счет других источников - ключей, ручьев, теплоэлектростанций и т. п.

Температура в значительной степени оказывает влияние и на кормовую базу рыб. Из всего комплекса факторов, влияющих на поведение рыб, температурный в условиях наших северных широт являются доминирующим, определяющим их поведение. В широтах, прилегающих к экватору, температурный фактор является второстепенным, там главенствует гравитационный фактор. Конечно же, другие факторы, и прежде всего световой, имеют очень важное значение в жизни рыб, как и в жизни всех живых существ. Световой фактор руководит суточными биоритмами рыб и в какой-то мере совместно с другими факторами влияет на их сезонное поведение. Основой для проявления как температурного, так и светового факторов является Солнце — единственный источник тепловой и световой энергии для Земли. В условиях зимы, т.е. при очень холодной погоде, как и в летнюю жару, при температуре выше 30° С, о влиянии температуры на рыб следует помнить всегда.

Рыбы — хладнокровные существа, температура тела которых может повышаться только за счет активизации ее движения, но не более, чем на 1-2 градуса. Интервал температур, в котором могут существовать рыбы, очень ограничен в плюсовом диапазоне, от температуры несколько выше нуля до 20-30° С. Для каждого вида рыб имеется определенный температурный интервал, характеризуемый минимумом, оптимумом и максимумом температуры.

Температурные пределы для одного и того же вида рыб несколько меняются в зависимости от того, в каком цикле развития в данный момент находятся рыбы, а также от их пола и предшествующих температурных условий. Каждый биологический процесс на различных стадиях развития рыб характеризуется своим температурным оптимумом. Например, весенний посленерестовый жор или жор рыб по перволедью протекают при температурах, далеких от оптимальных. Природа в первом случае позаботилась о том, чтобы рыбы восполнили потерю сил, а во втором случае активизировали подготовку к зиме.

Рыбы еще используют так называемую экологическую терморегуляцию, они перемещаются в сторону наиболее благоприятных для них в данный период температур. Когда температура воды в местах обитания рыб опускается или поднимается за пределы переносимого интервала, рыбы покидают эти места (это так называемая сезонная миграция), либо впадают в зимнюю или летнюю спячку, если они лишены возможности мигрировать. Рыбы обладают очень высокой чувствительностью к смене температуры и чувствуют ее изменение даже в пределах, измеряемых тысячными долями градуса.

Температура воды зависит от температуры воздуха и изменяется медленнее вследствие большой теплоемкости воды. Суточные изменения температуры воды незначительны, хотя они и повторяют общий ход изменения температуры воздуха, отставая от последней на 4° С.Известно, что в разные годы в водоемы могут поступать большие или меньшие объемы холодной воды, нагрев которых, естественно, требует большего или меньшего времени. Даже при холодной, но солнечной погоде, например, дно водоема прогревается лучше, особенно на мелководье, и, следовательно, отдает воде больше тепла.

Предел температур, способствующих интенсивному питанию большинства видов рыб колеблется примерно от+10°до25°С. В жару большинство рыб (окунь, лещ, плотва, язь, карп и другие) прячутся в тени, голавль поднимается на поверхность, налим чувствует себя нормально при температурах до +12ْ°С, уже при +15° С он впадает в летнюю спячку.В этом плане показательны наблюдения исследователей за поведением молоди белого амура: наибольшая ее активность происходит при +20-22°С, при +12° С активность снижается вдвое, а при +10° С рыбы прекращают реагировать на внешние раздражители. У карпа наибольшая прибавка в весе замечена при +20-28°С, при +14° С резко снижается потребление пищи, а при +1-2° С он впадает в малоподвижное состояние. При +20°С. суточный ритм жизни леща близок к максимальному.

Важность температурного фактора в наших условиях заключена не только в том, что он является определяющим в поведении рыб, но и в том, что он лежит в основе развития растительного и животного мира как животной и растительной кормовой базы рыб. Растения развиваются в зависимости от температурного фактора и ориентируются на суммы активных (положительных) температур. Корма животного и растительного происхождения для рыб не менее чувствительны, чем сами рыбы к изменению температуры. Рыбы, как и любые другие живые существа, испытывают воздействие температурного фактора, имеющего, с одной стороны, строго сезонный характер, а с другой — зависящего от других факторов, к которым следует отнести и различные погодные явления.

Температура напрямую влияет и на кислородный режим воды, с ее повышением содержание кислорода в воде уменьшается.

Если действие какого-либо конкретного фактора, явления или суммарного действия нескольких факторов ведет к изменению температуры воды в сторону оптимального для жизни рыб значения, то рыбы активизируются.

Тактильная чувствительность. Помимо выше указанных органов восприятия, у некоторых рыб на плавниковых лучах имеются специальные органы ощупывания в виде различных усиков и мясистых выростов. У некоторых, например у гурами, одна пара плавников видоизменилась и превратилась в чрезвычайно подвижные щупальцы, которыми рыба ощупывает различные предметы и животных, включая и себе подобных.

Рис.99 Типы усов у рыб

Приспособления, обеспечивающие работу тактильных и вкусовых рецепторов, во внешнем строении рыбы проявляются в возникновении различно рода придатков, на которых эти рецепторы располагаются. Сюда относятся удлиненные специализированные лучи плавников – брюшных (Trichogastor, Ptrophyllum, Ophidion, Cadidae),грудных(Triglidae), спинного (Chanliadus) и др. а также усики расположенные на голове. (Рис. 99)

Большей частью указанные придатки несут на себе как тактильные, так и вкусовые рецепторы. С морфологической стороны рассматриваемые образования весьма разнообразны. Лучи плавников могут быть удлиненные чрезвычайно подвижны, могут быть поправлены в любую сторону. Удлинение и обособлении лучей плавников обусловлено не только тем, что на них располагаются тактильные и вкусовые рецепторы. Но и тем, что они отчасти являются органом, при помощи которого рыбы передвигается по субстрату, примером, могут служить обособленные лучи грудных плавников Trigla. Усики также весьма неодинаковы у разных видов, как по числу, так и по форме и размерам. Усики, удлиненные лучи плавников. Свойственные преимущественно придонным и придонно- пелагическими рыбам, у которых значение этих органов чувств в общей системе рецепции наиболее велико. Кроме того, существует много специальных органов — луковиц, дисков, телец, спиралей, воспринимающих и передающих в нервные центры сигналы о механических воздействиях на ткань. У рыб большое количество тактильных рецепторов находится в коже и плавниках.

Механорецепторы находятся у рыб в сухожилиях, что позволяет рыбе регистрировать направление струй воды, касание предметов, анализировать свою позу. Характерных для высших позвоночных чувствительных веретен, расположенных в мышцах, у рыб нет.

При низком подпороговом воздействии электрический потенциал чувствительной клетки несколько повышается, но нас­тоящие импульсные разряды появляются при превышении поро­говой степени воздействия.

Таблица 22. Упругие колебания и их восприятие рыбами

Явление	Частоты, гц	Воспринимающие структуры
Вибрация	0,1—16	Тактильные рецепторы кожи
Звук низкой частоты	16—100	Боковая линия, плавательный пузырь
Звук низкой частоты	100—1000	Внутреннее ухо (лабиринт)
Звук высокой частотой	1000—15000	Внутреннее ухо при наличии Веберово аппарата веберова аппарата
Ультразвук	Выше 15000	Не ощущаются при низкой интенсивности.

Некоторые механорецепторы дают только один разряд в начале приложения раздражителя, дру­гие дают пульсирующие разряды в течение всего периода меха­нической деформации. Усиление воздействия, например, давле­ния, растяжения, учащают эти разряды. Упругие периодические колебания среды — звуки и вибрации — воспринимаются раз­ными органами рыб (табл.22).

12.8 ЗВУКИ, ИЗДАВАЕМЫЕ РЫБАМИ. Рыбы издают много разнообразных звуков. Звуки представляют собой колебания среды и являются результатами тех или иных движений тела рыбы или его частей. Некоторые звуки издаются рыбами специально для общения друг с другом. Есть звуки, сопровождающие жизнедеятельность рыб,— это упругие волны и колебания, возникающие при плавании, питании, захвате воздуха. выдавливании воздуха из плавательного пузыря.

Спектр звуков, связанных с движением, охватывает область частот от 20 Гц до 5 кГц. Эти звуки носят шумовой характер и отличаются невысоким давлением (1005—205 Па) на расстоянии 1 м от рыб. Низкочастотные явления связаны с плавательными колебаниями тела, частота которых, как известно, обычно находится в пределах 4—20 Гц. Высокочастотные звуки связаны с турбулентными возмущениями среды.

Некоторые звуки связаны с газообменом. Многие виды рыб (карповые, лососевые, лабиринтовые) пользуются звуками для дыхания и наполнения газового пузыря атмосферным воздухом. Проталкивание воздуха через узкие отверстия (воздушный канал пузыря, пищевод, кишечник, анус) вызывает звуки, напоминающие слабый писк.

При захвате добычи хищными рыбами (судаком, щукой и др.) раздается звук, напоминающий хлопок, удар или звук откупориваемой бутылки. Эти звуки гидродинамические, низкочастотные, с максимальной амплиту­дой в области 100 Гц,. Мир­ные и всеядные рыбы при питании издают звуки, напоминающие причмоки­вание или приглушенное цоканье, что может вызываться шевелением гравия, отрыванием от субстрата растительности, хватанием моллюсков и ракообразных. При этом возникают звуки с максимумом в области 400-600 Гц и силой до 30 дБ. В результате перетирания пищи зубами также возникают хрус­ты и скрежеты, зависящие от качества корма. Довольно громкие звуки типа «бум-бум-бум» возникают при разжевывании карпом сухого зерна. При этом явно возникает резонанс в плавательном пузыре. Скрежеты, щелчки и хру­сты, или стридуляции, возникают при трении челюстных и глоточных зубов, а также сочленений жестких плавниковых лучей. Некоторые из этих звуков произвольные и имеют коммуникативное значение. Таковы звуки, издаваемые при шевелении передними плавниками касатки-скрипуна и некоторых спинорогов.

Контрольные вопросы.

1.Что такое анализаторы их функциональное назначение?

2.Строение зрительного анализатора, мехенизм восприятия света и цвета.

3.Охарактеризуйте структуру и функции сетчатки

4.Какие фотохимические реакции и электрические явления протекают в сетчатке?

5. Какова острота зрения у рыб?

6.Строение слухового анализатора, мехенизм восприятия звука.

7.Строение вкусового анализатора, мехенизм восприятия вкуса.

8. Каково строение обонятельного анализатора, мехенизм восприятия запахов у костистых и хрящевых рыб?

9.Острота и чувствительность обонянии у рыб

10.Класификация и теории запахов.

11.Болевая, температурная, барометрическая и тактильная рецепция и их значение в жизнедеятельности рыб.

12.Обьясните механизм возникновения возбуждения рецептрного аппарата органов восприятия.

13 Механизм издавания звуков рыбами.

14.Обьясните механизм нервной и гуморальной регуляции работ органов и систем восприятии.

Таблица 23 - Вещества, привлекающие рыб к пище и наживке

Вид корма, наживки	Привлекающий агент	Вид рыбы
Черви, печень, слюна, рыбье мясо	Неясен	Сомик, форель, желтохвост хвост
Планктон, мясо моллюс­ков	Аминокислоты, молочная кислота, креатин, амми­ак, глютаминовая кис­лота	Атерица
Печень, планктон, рыбий жир, растительное мас­ло	Неясен	Нерка
Окисленные жиры	Летучая фракция альде- гидов (К-СООСНз) с длиной углеродной цепи8—9	Гольян
Живые лососи	Биогенные амины	Паразитическая минога
Водоросли	Вещества, растворимые в 70%-ном спирте	Растительноядный сиганус
Моллюски	Глицин, аланин	Угорь
Рыбье мясо, дафнии, ры­бий жир, батат, молоч­ные продукты	Неясен	Карп
Куколка тутового шел­копряда	Флюоресцин	Карп

Таблица.24- Величина концентрации некоторых веществ, воспринимаемая рыбами

Вещество	Концентрация	Рыба	Примечания
Сахароза   Сахароза	0,24 г/л   7,5 мг/л	Форель   Пескарь	В 18 раз чувствительнее человека В100 раз
Хлористый натрий	2 мг/л	То же	Различает
Ион меди	0,1 мкг/'л	лосось	Избегает
Ион меди	100 мкг/л	Черный окунь	Повышенная частота дыхания
Ион меди	10 мкг/л	Карась	Различает
Ион меди	50 мкг/л Разведение	То же Лосось	Привлекает     с То же
Сок планктона		Разведение 1: 25 000		То же		»
Эвгенол (пахучее				Карп		Избегает
Ион цинка		5 — 7 мкг/л		Форель		То же
Хлор молекулярный		1 мкг/л		То же		Слабо избегает
Хлор молекулярный		10 мкг/л		»		Заметно избегает
Хлор молекулярный		1000 мкг/л		»		Сильно избегает

СЛОВАРЬ ТЕРМИНОВ - глоссарии

Дата добавления: 2014-11-25