Базальные ядра 3 страница

Мозжечок также получает проекции из голубоватого места и ядер шва ствола головного мозга. Афферентные проекции в мозжечок из голубоватого места яв­ляются норадренергическими; из ядер шва — серотонинергическими; и те и дру­гие оказывают тормозное влияние. Предполагаемыми нейротрансмиттерами моз­жечка являются некоторые аминокислоты: глутаминовая, используемая зернисты­ми клетками; аспарагиновая, используемая ползучими волокнами, и гамма-аминомасляная, используемая клетками Пуркинье, Гольджи и корзинчатыми клетками.

Нижняя ножка мозжечка (веревчатое тело) состоит в основном из аф­ферентных волокон. В ножке проходит один эфферентный путь, шатрово-бульбарный, содержащий проекции к вестибулярным ядрам и завершающий вести­булярный круг, проходящий через мозжечок. Афферентные волокна приходят в нижнюю ножку мозжечка по меньшей мере из шести источников (рис. 16.1): волокна из вестибулярного нерва и его ядер; волокна оливомозжечкового пути из нижних оливных ядер; задний спиномозжечковый путь; некоторые из волокон заднего спиномозжечкового пути; клиновидно-мозжечковый пучок из добавоч­ного ядра клиновидного пучка в продолговатом мозге; ретикуломозжечковые волокна. Средняя ножка мозжечка почти полностью состоит из перекрещенных афферентных волокон, идущих от ядер моста в сером веществе основания моста (мостомозжечковые или поперечные волокна моста) (рис. 16.2). В ядра моста ведущие проекции приходят из коры головного мозга. Верхняя ножка мозжечка состоит в основном из эфферентных проекций мозжечка. Из зубчатого и промежуточного ядер идут проекции к красному ядру, зрительному бугру и ретику­лярной формации. Часть волокон шатрово-бульбарного пути также на некотором протяжении проходит в составе верхней ножки, до того как достигнет нижней ножки мозжечка. Верхняя ножка мозжечка содержит афферентные проекции переднего спиномозжечкового пути и проекции в мозжечок из ядер тройничного нерва.

Рис. 16.2. Центральные связи зубчатого и промежуточного (пробковидного и шаровидного) ядер (из S. Cilman, S. S. Winans. — In Manter and Gatz Essentials of Clinical Neuroanatomy and Neurophysiology, 6th ed. Philadelphia: Davis Co., 1982).

За исключением прямых проекций клеток Пуркинье в вестибулярные ядра, эфферентные пути мозжечка начинаются от глубоких ядер. От ядра шатра отходят волокна к вестибулярным ядрам и ядрам ретикулярной формации ствола мозга. Эти ядра проецируются в спинной мозг и имеют отношение к управлению положением тела в пространстве и устойчивостью. Промежуточные ядра с каждой стороны посылают аксоны через верхние ножки мозжечка к красному ядру проти­воположной стороны. Красное ядро осуществляет связь со спинным мозгом по­средством красноядерно-спинномозгового пути (см. рис. 16.2). Этот путь пересс кает среднюю линию и проходит вниз к спинному мозгу. Начало этого пути в про­межуточных ядрах и окончание его в спинном мозге находятся с одной стороны. Зубчатое и промежуточное ядра посылают проекции через верхнюю ножку моз­жечка к контралатеральному вентролатеральному ядру зрительного бугра. Вентролатеральное ядро дает проекции к двигательным зонам лобной доли на одно­именной стороне. Окончания волокон, идущих от зрительного бугра, образуют в коре головного мозга связи с кортико-спинальными нейронами, эфферентные волокна которых проходят в составе пирамидного пути и переходят на противо­положную сторону в спинном мозге. Таким образом, начало мозжечково-таламокоркового пути в зубчатом и промежуточном ядрах и его окончание в спинном мозге находятся на одной стороне (см. рис. 16.2).

Для клинических целей принят метод описания мозжечка, основывающийся на наличии продольных сагиттально расположенных зон. Каждая половина моз­жечка разделяется на три продольные полоски, расположенные по направлению от центра к периферии, в них входят кора мозжечка, прилежащее белое вещество и глубокие ядра мозжечка. Различают срединную зону, состоящую из области червя и ядра шатра; промежуточную зону, включающую образования, распо­ложенные вокруг червя, и промежуточные ядра; латеральную зону, состоя­щую из полушария мозжечка и зубчатого ядра. Поражения срединной зоны приводят к изменениям поз и походки, атаксии туловища и неустойчивости при ходьбе, а также к вынужденному повороту или запрокидыванию головы. Повреждения латеральной зоны приводят к нарушениям координированных дви­жений в конечностях (атаксии), дизартрии, гипотонии, нистагму и- кинетическому тремору. Поражения промежуточной зоны вызывают симптоматику, характерную для повреждений обеих (срединной и латеральной) зон.

Атаксия возникает в результате дисметрии и несоразмерности движений. Дисметрией называют нарушение направления или положения конечности во вре­мя активного движения, при котором конечность опускается, не достигнув цели (гипометрия), или продвигается дальше цели (гиперметрия). Несоразмерность движений означает ошибки в последовательности и скорости отдельных состав­ляющих движения. В результате возникает потеря скорости и ловкости движе­ний, требующих плавной совместной деятельности различных мышц. Движения, бывшие до того плавными и точными, становятся неровными и неточными. Клини­чески атаксия бывает представлена в виде нарушений темпа и объема отдельных движений и обычно возникает при поражении мозжечка или нарушении различ­ных видов чувствительности. Атаксия ходьбы характеризуется неравномерным темпом, продолжительностью и последовательностью движений с пошатыва­нием из стороны в сторону.

Физиологические реакции, имеющие значение для стояния и ходьбы. Удерживание туловища в вертикальном положении осуществляется посредством мно­гочисленных механизмов, реагирующих на изменение постуральных рефлексов: локальными статическими реакциями отдельных конечностей; сегментарными статическими реакциями, обеспечивающими согласованность движений; общими статическими реакциями, возникающими при перемещении головы в пространстве. К локальным статическим реакциям относятся реакции растяжения мышцы и положительные реакции удержания положения. Простейший рефлекс растяжения мышцы можно представить в виде напряжения мышцы (глубокий сухожильный рефлекс), кратковременного мышечного сокращения, вызванного резким натяжением сухожилия мышцы. Удержание мышцы в состоя­нии растяжения приводит к длительному сокращению этой мышцы, происходя­щему благодаря рефлексу растяжения. Положительная реакция удержания по­ложения, как было установлено в экспериментах на животных, возникает вслед­ствие контакта кожи ступни, а также натяжения межкостных мышц, приводя­щего к возникновению проприоцептивной стимуляции. В результате этого раз­дражения возникает разгибательный толчок в конечности.

К сегментарным статическим реакциям относят перекрест­ный разгибательный рефлекс и согласованность движений конечностей. При перекрестном разгибательном рефлексе чрезмерное раздражение конечности приводит к ее сгибанию и одновременному разгибанию противоположной конечности. При более интенсивном раздражении перекрестный разгибательный рефлекс, приводящийся в действие пораженной задней конечностью, может вы­звать сгибание противоположной передней конечности и разгибание гомолатеральной передней конечности. Таким образом, все туловище движется по диаго­нали благодаря разгибанию контралатеральной задней конечности и гомолатеральной передней конечности, удаляя раздражаемую конечность от источника раздражения. Данный диагональный характер согласованных движений обеспе­чивает изменение положения тела в различных ситуациях.

Общие статические рефлекторные реакции делятся на два типа. В первом случае тонические шейные и лабиринтные рефлексы совместно обеспечивают регуляцию положения тела при различных движениях головы относительно туловища, во втором установочный рефлекс возникает при лаби­ринтных, шейных и зрительных раздражениях и помогает животному восстано­вить вертикальное положение после падения. Одним из компонентов устано­вочного рефлекса является хватательный рефлекс. Среди других видов общих статических реакций отмечают рефлексы положения и прыгания, а также регу­лирование положения тела во время движения конечностей.

Дата добавления: 2014-11-20