Потенциал действия

Посредством электрических нервных импульсов (потенциа­лов действия) в живом организме передается информация от рецепторов к нейронам мозга и от нейронов мозга к мышцам. Живой организм является полностью электрифицированной системой. Без электричества нет жизни.

Потенциал действия был открыт раньше потенциала покоя. Животное электричество известно давно. Разряды электричес­кого угря (происходящие при напряжении до 600 В, с током около 60 А и длительностью порядка миллисекунды) исполь­зовались медициной еще в Древнем Риме для лечения подагры, головной боли, эпилепсии. Электрический нервный им­пульс открыл Луиджи Гальвани, профессор анатомии в г. Болонья. Результаты его электрофизиологических опытов из­ложены в книге "Трактат о силах электричества при мышеч­ном движении" (1791 г.). Гальвани открыл, что мышечные со­кращения конечностей препарированной лягушки могут вызваться электрическим импульсом и что сама живая система является источником электрического импульса. Великое от­крытие Гальвани сыграло выдающуюся роль в развитии физи­ки, электротехники, электрохимии, физиологии, биофизики, медицины. Однако огромная популярность идей Гальвани при­вела к их профанациям, следы которых остались до нашего времени (гальванизация трупов, гальванизм прикосновений и взглядов и т.д.), что вызывало недоверие к экспериментам Галь­вани ученых-физиков. Младший современник Гальвани про­фессор физики Алессандро Вольта был яростным противником идеи животного электричества (за исключением особых случа­ев электрических рыб: электрического угря и электрического ската). В своих экспериментах он исключил биологический объект и показал, что электрический ток может быть получен при контакте набора металлов, разделенных электролитом (вольтов столб). Так был открыт химический источник тока (на­званный, однако, позже, в честь его научного противника галь­ваническим элементом).

В XIX веке утвердилось примитивное представление о рас­пространении электрических токов по нервам, как по прово­дам. Однако Гельмгольцем (вторая половина XIX века) было показано, что скорость распространения нервного импульса составляет лишь 1-100 м/с, это значительно меньше, чем скорость распространения электрического импульса по проводам до 3 • 10⁸ м/с. Поэтому к концу XIX века гипотеза электричес­кой природы нервного импульса была отвергнута большин­ством физиологов. Было выдвинуто предположение о распрос­транении по нервным волокнам химической реакции. На самом деле, как было показано позже, медленное распространение электрического нервного импульса связано с медленной пере­зарядкой конденсаторов, которые представляют собой клеточ­ные мембраны, через большие сопротивления. Постоянная вре­мени перезарядки мембраны т = RC велика, так как велики емкость мембраны (С) и сопротивление R нервного волокна.

То, что нервный импульс представляет собой импульс элект­рического тока, было доказано лишь к середине 20-го века, в основном в работах английского физиолога А. Ходжкина и его сотрудников. В1963 году Ходжкину, Хаксли и Иклсу была при­суждена Нобелевская премия по медицине "за оперирование нервных клеток".

Потенциалом действия (ПД) называется электрический им­пульс, обусловленный изменением ионной проницаемости мем­браны и связанный с распространением по нервам и мышцам волны возбуждения.

Опыты по исследованию потенциала действия проведены (в основном Ходжкиным и его сотрудниками) на гигантских ак­сона кальмара методом микроэлектродов с использованием высокоомных измерителей напряжения, а также методом ме­ченых атомов. На рис. 3.2, а показаны схема опытов и резуль­таты исследований.

В опытах по исследованию потенциала действия использо­вали два микроэлектрода, введенных в аксон. На первый мик­роэлектрод подается импульс с амплитудой V от генератора Г прямоугольных импульсов, меняющий мембранный потенци­ал. Мембранный потенциал измеряется при помощи второго микроэлектрода высокоомным регистратором напряжения Р.

Рис. 3.2. Исследование потенциала действия:

а - схема опыта (Г - генератор импульсов, Р - регистратор напряже­ния); б - потенциал действия ( - потенциал покоя, - потенциал реверсии, - амплитуда потенциала действия, – пороговый потенциал)

Возбуждающий импульс вызывает лишь на короткое время смещение мембранного потенциала, который быстро пропада­ет и восстанавливается потенциал покоя. В том случае, когда возбуждающий импульс смещается еще дальше в отрицатель­ную сторону, он сопровождается гиперполяризацией мембра­ны. Также не формируется потенциал действия, когда возбуж­дающий импульс положительный (деполяризующий), но его амплитуда меньше порогового значения V_пор. Однако, если ам­плитуда положительного, деполяризующего импульса окажет­ся больше значения V^пор, φ_м становится больше и в мемб­ране развивается процесс, в результате которого происходит

резкое повышение мембранного потенциала и мембранный по­тенциал φ_м даже меняет свой знак - становится положитель­ным (φ_вн>φ_нар), (рис. 3.26).

Достигнув некоторого положительного значения - потен­циала реверсии, мембранный потенциал возвращается к зна­чению потенциала покоя , совершив нечто вроде затухающе­го колебания. В нервных волокнах и скелетных мышцах длительность потенциала действия около 1 мс (а в сердечной мышце около 300 мс (см. § 14). После снятия возбуждения еще в течение 1 - 3 мс в мембране наблюдаются некоторые остаточ­ные явления, во время которых мембрана рефрактерна (невоз­будима).

Новый деполяризующий потенциал V > V^nop может вызвать образование нового потенциала действия только после полного возвращения мембраны в состояние покоя. Причем амплитуда потенциала действия

не зависит от амплитуды деполяризующего потенциала (если только V > V^nop). Если в покое мембрана поляризована (потен­циал цитоплазмы отрицателен по отношению к внеклеточной cреде), то при возбуждении происходит деполяризация мемб­раны (потенциал внутри клетки положителен) и после снятия возбуждения происходит реполяризация мембраны. Характерные свойства потенциала действия:

1) наличие порогового значения деполяризующего потенциала;

2) закон "все или ничего", то есть, если деполяризующий по­тенциал больше порогового, развивается потенциал действия, амплитуда которого не зависит от амплитуды возбуждающего
импульса и нет потенциала действия, если амплитуда деполя­ризующего потенциала меньше пороговой;

3) есть период рефрактерности, невозбудимости мембраны во время развития потенциала действия и остаточных явлений после снятия возбуждения;

4) в момент возбуждения резко уменьшается сопротивление мембраны (у аксона кальмара от 0,1 Ом • м² в покое до 0,0025 Ом • м² при возбуждении).

Если обратиться к данным для значений равновесных нернстов-ских потенциалов, созданных различными ионами (табл. 3.1), естественно предположить, что положительный потенциал ревер­сии имеет натриевую природу, поскольку именно диффузия натрия создает положительную разность потенциалов между внутренней и наружной поверхностями мембраны. Можно менять амплитуду импульса потенциала действия, изменяя концентрацию натрия в наружной среде. При умень­шении наружной концентрации натрия амплитуда потенциа­ла действия уменьшается, так как меняется потенциал ревер­сии. Если из окружающей клетку среды полностью удалить натрий, потенциал действия вообще не возникает.

Опыты, проведенные с радиоактивным изотопом натрия, по­зволили установить, что при возбуждении проницаемость для натрия резко возрастает. Если в состоянии покоя соотношение коэффициентов проницаемости мембраны аксона кальмара для разных ионов:

р _к: P_Na: Р_С1 = 1:0,04: 0,45,

то в состоянии возбуждения:

то есть, по сравнению с невозбужденным состоянием, при воз­буждении коэффициент проницаемости для натрия возрастает в 500 раз.

Расчеты мембранного потенциала реверсии по уравнению Гольдмана, если в него подставить значения проницаемостей мембраны для возбужденного состояния, совпадают с экспери­ментальными данными.

Возбуждение мембраны описывается уравнениями Ходжки-на-Хаксли. Одно из уравнений Ходжкина-Хаксли имеет вид:

где I_м - ток через мембрану, С_м - емкость мембраны, , - сум­ма ионных токов через мембрану.

Электрический ток через мембрану складывается из ионных токов: ионов калия - i _{k +}, натрия - I_Na+ и других ионов, в том числе С1-, так называемого, тока утечки I_ут, а также емкостного тока. Емкостной ток обусловлен перезарядкой конденсатора, который представляет собой мембрана, перетеканием зарядов с одной ее поверхности на другую. Его величина определяется Количеством заряда, перетекающего с одной обкладки на другую за единицу времени dq/dt, а поскольку заряд конденсатора Q = С_м∆φ = С_м φ_м, то емкостной ток

Полный мембранный ток

На рис. 3.3 представлена эквивалентная электрическая схе­ма элемента возбудимой мембраны. Рис. 3.3. Эквивалентная электрическая схема элемента возбудимой мембраны

Каждый ионный ток определяется разностью мембранного потенциала φ_м и равновесного нернстовского потенциала, со­здаваемого диффузией ионов данного типа :

где g_i = проводимость (величина, обратная сопротивлению элемента мембраны для ионов данного типа).

На эквивалентной электрической схеме элемента мембраны равновесные потенциалы Нернста моделируются источниками напряжений с электродвижущими силами: проводимости элемента мембраны для разных ионов моделируют­ся резисторами R_K, R_Na, R_УТ.

Воспользовавшись (3.7), запишем (3.6) в виде:

(3.8)

Согласно теории Ходжкина - Хаксли, возбуждение элемента мембраны связано с изменениями проводимости мембраны для ионов Na⁺ и К⁺: g_K и g_Na.

Проводимости мембраны сложным образом зависят от мемб­ранного потенциала и времени (см. § 13).

Дата добавления: 2014-12-29