Распространение нервного импульса вдоль возбудимо­го волокна

Если в каком-нибудь участке возбудимой мембраны сформи­ровался потенциал действия, мембрана деполяризована, воз­буждение распространяется на другие участки мембраны. Рас­смотрим распространение возбуждения на примере передачи нервного импульса по аксону (рис. 3.7).

К⁺,

Рис. 3.7. Локальные токи при распространении нервного импульса по нервному волокну

И в аксоплазме, и в окружающем растворе возникают локаль­ные токи: между участками поверхности мембраны с большим потенциалом (положительно заряженными) и участками с меньшим потенциалом (отрицательно заряженными).

Локальные токи образуются и внутри аксона, и на наруж­ной его поверхности. Локальные электрические токи приводят к повышению потенциала внутренней поверхности невозбуж­денного участка мембраныи φ_вн к понижению φ_нар наружного потенциала невозбужденного участка мембраны, оказавшего­ся по соседству с возбужденной зоной. Таким образом, отрица­тельный потенциал покоя уменьшается по абсолютной вели­чине, то есть повышается. В областях, близких к возбужденно­му участку, φ_м повышается выше порогового значения. Под Действием изменения мембранного потенциала открываются натриевые каналы и дальнейшее повышение происходит уже за счет потока ионов натрия через мембрану.

Происходит деполяризация мембраны, развивается потенци­ал действия. Затем возбуждение передается дальше на покоящиеся участки мембраны.

Может возникнуть вопрос, почему возбуждение распростра­няется по аксону не в обе стороны от зоны, до которой дошло возбуждение, ведь локальные токи текут в обе стороны от воз­бужденного участка. Дело в том, что возбуждение может распро­страняться только в область мембраны, находящуюся в состоя­нии покоя, то есть в одну сторону от возбужденного участка аксона. В другую сторону нервный импульс не может распрост­раняться, так как области, через которые прошло возбуждение, некоторое время остаются невозбудимыми - рефрактерными.

Повышение мембранного потенциала - величина деполяри­зующего потенциала V, передаваемого от возбужденных учас­тков вдоль мембраны, зависит от расстояния х (как это следует из электродинамики) по формуле:

V_Q - повышение мембранного потенциала в зоне возбуждения, х - расстояние от возбужденного участка; А, - константа длины не­рвного волокна, равная расстоянию, на котором деполяризую­щий потенциал уменьшается в е раз (рис. 3.8).

Рис. 3.8. Зависимость деполяризующего потенциала от расстояния

Константа длины нервного волокна

где r_m - удельное электрическое сопротивление оболочки во­локна, 8 - толщина оболочки, а - радиус нервного волокна, r_t - удельное электрическое сопротивление цитоплазмы. Чем больше константа длины мембраны, тем больше скорость распространения нервного импульса. Величина λ, тем больше, чем больше радиус аксона и удельное сопротивление мембраны и чем меньше удельное сопротивление цитоплазмы.

Большую скорость распространения нервного импульса по аксону кальмара обеспечивает их гигантский по сравнению с аксонами позвоночных диаметр. У позвоночных большая скорость передачи возбуждения в нервных волокнах дости­гает другими способами. Аксоны позвоночных снабжены миелиновой оболочкой, которая увеличивает сопротивление мембраны и ее толщину.

распространение нервного импульса

Рис. 3.9. Сальтаторное распространение потенциала действия по миелинизированному волокну

Возбуждение по миелинизированному волокну распростра­няется сальтаторно (скачкообразно) от одного перехвата Ранвье (участка, свободного от миелиновой оболочки) до другого. Нервные импульсы проводятся по аксонам в какой-то степени аналогично тому, как передаются электрические сигналы по кабельно-релейной линии. Электрический импульс передает­ся без затухания за счет его усиления на промежуточных ре­лейных станциях, роль которых в аксонах выполняют участки возбудимой мембраны, в которых генерируются потенциалы действия.

контрольные вопросы, задачи, задания

1. Какой транспорт ионов создает мембранную разность по­тенциалов: пассивный или активный?

2. Что больше: скорость распространения электрического сигнала по проводам морского телеграфа или скорость распро­странения нервного импульса по мембране аксона? Почему?

3. Объясните биофизический механизм действия яда тетро-Дотоксина и местного анестетика тетраэтиламмония.

4. Как соотносятся проницаемости мембраны аксона каль­мара для различных ионов в покое и при возбуждении?

5. Как изменится вид графика потенциала действия, если поменять химический состав внутри аксона и снаружи: аксоплазму заменить на внеклеточную жидкость, а внеклеточную
жидкость - на аксоплазму?

6. Чему равна напряженность электрического поля на мем­бране в состоянии покоя, если концентрация ионов калия внут­ри клетки 125 ммоль/л, снаружи - 2,5 ммоль/л, а толщина
мембраны 8 нм?

(Ответ: 1,3- 10⁷В/м.)

7. Рассчитайте амплитуду потенциала действия, если кон­центрация калия и натрия внутри клетки возбудимой тканисоответственно: 125 ммоль/л, 1,5 ммоль/л, а снаружи 2,5
ммоль/л и 125 ммоль/л.

(Ответ: 160 мВ.)

типовые тесты текущего контроля

1.Мембранным потенциалом φ_м называется:

1. φ_м=φ_нар-φ_вн

2. φ_м=φ_вн-φ_нар

3. φ_м=φ_вн+φ_нар

2. Диаметр кончика внутриклеточного электрода, использу­емого для измерения мембранного потенциала:

1. соизмерим с размером клетки

2. много меньше размеров клетки

3. много больше размеров клетки

ГЛАВА 4. МЕХАНИЗМЫ ГЕНЕРАЦИИ ПОТЕНЦИАЛА ДЕЙСТВИЯ

Экспериментальные данные по генерации биопотенциалов и общие принципы возбудимости биологических мембран, изло­женные в главе 3, получили математическое описание, биофи­зическое обоснование и структурную интерпретацию для ряда важных объектов: возбудимых мембран нервных волокон и мем­бран клеток сердечной мышцы - кардиомиоцитов.

В данной главе рассмотрены математические модели, рас­крывающие механизмы генерации биопотенциалов, а также структура и свойства элементарного проводника в биомембране - ионного канала.

Дата добавления: 2014-12-29