Собственно жизнь

Сразу оговорим, что "собственно жизнь" понимается здесь не как "собственно высшее" (см. главу 3), а как все то, что отличает биоло­гическую форму материи на всех ее уровнях, включая и физико-химичес­кий, от ее непосредственных предшественников, - как результат их тео­ретического "вычитания" из живого.

Живое есть интегральное целое, которое включает физическую и химическую теневые системы. Оно, соответственно, имеет и интегральную сущность, которая, будучи сущностью высшего - биологического - поряд­ка, аккумулирует в себе и содержание сущностей нижележащих уровней, представленных в живом его теневыми системами. Химическая основа жи­вого имеет сущность, которая всецело - и по содержанию и по форме - является химическим образованием. Подобно этому всецело физическим образованием является и сущность его физической основы. Однако в хи­мической сущности есть элемент, навязанный ей сущностью физического - иначе химическое не могло бы существовать на его основе. Так же и в содержании биологической сущности находятся моменты, навязанные ей физической и химической сущностями. Это - своеобразные послы, которые удерживают живое от нарушения его сущностью фундаментальных физичес­ких и химических законов. У живого одна - биологическая - сущность, но поскольку в ней представлены таким образом и "интересы" нижележа­щих форм материи, она - интегральная биологическая сущность (269). Поэтому, оставаясь биологической, ока может иметь физико-химические про­явления, по которым и следует отличать пред жизнь от только что возникшей жизни. Однако нужно знать, какими они должны быть, почему некое химическое явление следует считать явлением интегральной биоло­гической, а не чисто химической сущности. Вопрос можно поставить и так каковы химические проявления отрицания биологическим свободного, т.е. не включенного в него, химического?

Они должны быть по-своему простыми и грубыми, и мы рискнем предположить, что это - ограничение пространственной редупликации открытых каталитических систем, именно в таком акте становящихся или ока­зывающихся живыми, - ограничение, вызванное не тем, что кончился питательный бульон или тем, что в нем больше нет свободного места, а самоограничение, механизм которого срабатывает до того, как случится то или другое.

Они должны быть вместе с тем проявлением существенного усложнения, которым характеризуется скачок от неживого к живому. Однако, ограничение редупликации есть для каждой каталитической системы известный шаг назад - в прошлое, когда она ешё не была на это способна или когда соответствующие механизмы еще не были совершенными. Ее трудно поэтому отождествить с прогрессом. Предложим следующий выход: услож­нение состоит в объединении связанных до того лишь генетически ката­литических систем в некое целое актуальными отношениями взаимоогра­ничения редупликации. Он основывается на одном частном и одном общем соображении. Во-первых, согласно теории эволюционного катализа, "само развивающиеся открытые элементарные системы развиваются только как индивидуумы, независимо друг от друга, и их механическое объединение не может составить систему, так как не приводит ни к какому новому качеству" (270), и, значит, такая возможность остается свободной вплоть до появления живого. Во-вторых, подобно тому, как атомы обнаруживают свою химическую природу при образовании между ними химической связи - в их синтезе, но не во взаимодействии, например, с квантами физичес­ких полей, а люди - свою социальную природу, вступая в социальные от­ношения с людьми, но не с животными, которых едят, единицы биологи­ческого субстрата, очевидно, могут жить (в собственном, биологическом смысле этого слова) только особым образом взаимодействуя друг с дру­гом, а не, допустим, с газами атмосферы, хотя им необходимо и это. Гипостазируя биологическое сообщество, можно сказать, что ограничение редупликации - плата за вход, определенное лишение, некоторый рег­ресс. Однако само сообщество является высшим, более сложным и упоря­доченным образованием, чем "толпа" при входе. Это относится и к его химической стороне.

Исходя из того, что пространственная редупликация каталитических систем, обладающих основной полнотой химического содержания, является высшим выражением и механизмом химического субстратного синтеза -главного сушностного признака химической материи, а также из того, что живое должно быть ее отрицанием, самоограничение редупликации этих систем и их интеграцию таким путем в систему более высокого, чем их простая совокупность, уровня следует рассматривать в качестве первого и элементарного биологического акта, акта собственно жизни - не редупликацию молекул нуклеиновых кислот или целого открытых катали­тических систем, но ее ограничение.

Мы постарались теоретически вывести это положение ив сущности химической формы материи и общей направленности развития от низшего к высшему, разумеется, зная, что следующей формой является живое, но не опираясь ни на какие теоретические положения самой биологии. мы, так сказать, метили в живое через прицел химической ступени магистрали развития, и вопрос теперь состоит в том, попали ли при этом в "десят­ку". Действительно ли жизнь нужно представлять как совокупность ближайших и отдаленных последствий самоограничения редупликации, нас­колько в ней существенно то, что так или иначе можно в этом плане свести к нему? Перечислим некоторые биологические феномены, сущест­венность которых несомненна.

Биологическая популяция имеет очень эффективные, в том числе и химические, механизмы само регуляции своей численности и плотности. Внутри популяционные отношения обеспечивают непрерывный поток информа­ции о соответствии плотности населении условиям среды, с которым сог­ласовано функционирование эколого-физиологических механизмов, регули­рующих плодовитость, смертность и пространственную дисперсность особей и поддерживающих динамическое равновесие популяций со средой (271). При этом, как правило, "регуляция их платности осуществляется на значительно более низкой по сравнению с верхней асимптотой ёмкости местообитания...[а] естественный отбор действует в направлении мак­симального повышения качества среды обитания особи и уменьшает веро­ятность гибели популяции" (272). По-видимому, такие механизмы имеются уже у бактериальных популяций (273), и можно думать, что самоограничение размножения выступает фундаментом других популяционных эффектов. Ос­новой биоценоза являются цепи питания, имеющие несколько трофических уровней. Давно стало общим местом представление о том, что организмы верхнего уровня являются дополнительным фактором регуляции численнос­ти и плотности популяций нижележащих уровней (оленям нужны волки и т.п.). "Верхние" едят "нижних", для биоценоза это является исходным механизмом становления его многообразных сложных структур и отноше­ний. Таким образом, и их основа - самоограничение размножения: съесть - значит оборвать одну из его линий. Многоклеточностъ базируется на очень жестких механизмах регуляции и, в конечном счете, ограничения пролиферации клеток вплоть до полной потери ими при дифференцировке способности к делению. Во-первых, клетки многоклеточных организмов, по-видимому, генетически запрограммированы на ограниченное число де­лений, имеют предел, обнаруженный при их искусственном культивировании, которого они, скорее всего, не достигают, однако, in vivo (274). Во-вторых, их пролиферация ограничена in vivo и отношениями с клетками других типов, контролируется гормональной и иммунной системами (275), что делает старение и естественную смерть атрибутами большинства мно­гоклеточных организмов. Согласно теории стационарного старения, его пусковым механизмом является уменьшение скорости пролиферации клеток ниже критического уровня, за которым накапливавшиеся повреждения ДНК уже не могут компенсироваться внутренним отбором остающихся здоровыми клеток (276). В этом свете рак можно назвать болезнью сущности многок­леточных, так как его основой является потеря внутреннего контроля за делением и пролиферацией части клеток организма. Однако и он в итоге оказывается фактором ограничения размножения, особенно если развива­ется в репродуктивный период жизни. Ограничение редупликации или размножения явно имеет прямое отношение также и к явлению эволюцион­ного морфофизиологического прогресса. Во-первых, скачок к многоклеточности непосредственно обязан развитию описанного контроля за деле­нием клеток. Во-вторых, "темп размножения...находится в тесной зависимости от размеров организма. Мелкие организмы...размножаются гораздо быстрее, чем большие организмы" (277), а морфофизиологический прогресс - это закономерность эволюции - в целом сопровождается ук­рупнением организма (278). Он идет, таким образом, в направлении огра­ничения возможной скорости размножения. Физиологические различия по­лов гарантируют поддержание генетической разнородности популяции и спасают ее при резком угнетении численности в неблагоприятные перио­ды, но само разделение полов снижает ее общую производительность, так как сокращает число особей, приносящих потомства (279) и, следователь­но, являемся эволюционно актом ограничения размножения.

Этот перечень можно было бы продолжать, но и сказанное позволяет утверждать, что биотические отношения ограничения размножения стоят у истока жизни, выступают основой ее единства, и предположить, что именно они делают естественным естественный отбор.

Имеется в виду преемственность и отличие биологического отбора физико-химического отбора, предшествующего появлению живого и ведущего к нему. В современных теоретических моделях (280), описывающих фор­мирование субстратной и функциональной целостности химических систем становящихся основой живого, содержатся достаточно развитые представ­ления о характере и типах их отбора. Во всех случаях он является от­бором на "кинетическое совершенство" (281) - абсолютную каталитическую активность, скорость увеличения массы вещества определенного вида или скорость заполнения им возможного ареала существования. Однако в од­них случаях отбор предполагает способность подверженных ему единиц к созданию собственных копий, тогда как в других - нет; он может быть отбором элементов внутри системы, которая в итоге становится живой, а может есть отбором среди самих этих систем. Возможен отбор в гомоген­ной среде, когда его объекты разобщены только функционально, но не пространственно, и возможен отбор "компартментов", причем внутри них могут в это время действовать его другие формы.

Первичным является отбор на обладание эволюционными свойствами как таковыми - способностью к кинетическому совершенствованию: систе­ма, которая ее теряет, автоматически сходит с "дистанции" подобно ор­ганизму с летальной мутацией. Одновременное существование множества испытываемых систем является гарантией того, что развитие не будет прервано вообще, но не является обязательным для него - запомним это.

Прошедшие его подвергаются далее отбору по своим кинетический параметрам. Если это не размножающиеся системы из модели А. П. Руденко, их конкуренцию можно сравнить с индивидуальной гонкой на заранее ус­тановленное время: победит та, чья абсолютная каталитическая актив­ность возрастает за это время в наибольшей степени, но не будут эли­минированы и аутсайдеры, поскольку - напомним - эти системы развиваются "только как индивидуумы, независимо друг от друга". Наградой и наказанием являются здесь ускорение и замедление эволюции, а фактором отбора - сама базисная реакция, сосредоточивающаяся в эволюционно более продвинутых системах. Нечто подобное возможно и в случае систем, способных к конвариантной редупликации: доля быстро размножа­вшихся будет расти, доля "медлительных" - сокращаться при неуклонном увеличении общего количества систем. Через отбор на кинетическое со­вершенство может при этом идти приспособление ко многим факторам внешней среды, если они изменяются в каком-нибудь направлении.

На совокупность эволюционирующих единиц могут быть наложены ограничения, например, "постоянства общей организации": их количество должно бить неизменным. Это имеет смысл только в случае редуплицирующихся единиц и может быть обеспечено в некой проточной системе, из которой не избирательно удаляется столько единиц, сколько их появляет­ся сверх установленного лимита. В результате в системе остаются толь­ко виды с относительно совершенным при данных физико-химических усло­виях механизмом самокопирования, остальные постепенно вымываются и не "выживают" в ней. Этот вариант пред биологического отбора обычно назы­вают "дарвиновским". Его фактором является в конечном счете то, чем обеспечивается постоянство организации - какие-то внешние по отноше­нию к отбираемым индивидам, например, технические устройства, если речь идет об эволюционном эксперименте. Запомним и это.

Если индивиды проявляют способность к кооперации, могут возни­кать "гиперциклы", в которых первый индивид служит дополнительным фактором копирования второго, второй - третьего и т. д., до замыкания последнего на первом. Отбор гиперциклов при условии постоянства общей организации системы их элементов настолько жесток, что один из них быстро вытесняет из нее все другие и занимает своими элементами весь ее объём, не допуская после этого параллельного себе развития даже кинетически более совершенных гиперциклов (отдаленной аналогией явля­ется, к примеру, обреченность зародыша млекопитающего, имплантированного в организм земноводного). Правда, он может совершенствоваться сам путем дальнейшего отбора своих элементов на дополнительность, но необходимое для этого постоянство общей организации должно, как и в предыдущем случае, поддерживаться внешним образом. "Дарвиновский" от­бор гиперциклов становится возможным, если они стали пространственно обособленными друг от друга наподобие клеток и если начали редуплицироваться. В таком случае воспроизводится описанная в предыдущем аб­заце картина, но при большей сложности самих индивидов, подлежащих отбору. Можно допустить, что каждый такой индивид сам обеспечивает постоянство общей организации внутри своего компартмента, как это де­лает клетка в отношении находящихся в ней молекл РНК и ДНК, и что в чем продолжается внутренний отбор элементов. Однако и в этом случае последнее слово остается за тем внешним "техническим устройством", которое обеспечивает постоянство общей организации системы множества таких индивидов.

Обзор концепции пред биологического отбора может показаться затянутым, но он оправдан важностью того, что из него вытекает: так же как обмен веществ, рост или редупликация, этот отбор переходит к жи­вых системам как первичный, фундаментальный, но не специфический только для них отбор. Ш своей сути он еще не является биологическим- это, скорее, игра, которую физика с химией заставляют принять живое. Оно не в силах отказаться, но отбор должен стать еще и его, а не только физико-химического в нем, игрой. Нельзя, на наш взгляд, согла­ситься поэтому, например, с тем, что "теории эволюции и отбора, дава­емые Эйгеном, представляют не что иное, как физикализованное описание на молекулярном уровне биологической эволюции" (282). Модели М.Эйгена, как и другим моделям, недостает именно того правила, которое, собс­твенно, и делает отбор биологическим. Оно касается природа "техничес­кого устройства", обеспечивающего в живом выполнение условия постоян­ства общей организации. В них это устройство остается внешним не только по отношению к отдельному индивиду, но и по отношению к их со­вокупности, являющейся в этом смысле даже не механической, а еще суммативной системой. Скорее всего это не недостаток моделей, а отраже­ние обстоятельств самой пред биологической эволюции.

До недавнего времени могло "считаться эмпирически установленным, что процесс размножения задерживается в своем проявлении только внеш­ними силами... при недостатке пищи или... при отсутствии места для обитания вновь создаваемых организмов" (283), и размножение сверх за­данного этими нехватками предела численности - общей организации - приводит к конкуренции и отбору. Из этого только и мог исходить Ч. Дарвин, отчего он создал фактически более универсальную и широкую, чем должна быть собственно биологическая, модель эволюции на ос­нове размножения и отбора. Однако по современным представлениям стремление к неограниченному размножению наблюдается у живого скорее как патология, оно не может считаться нормой (284). Живое, как правило, останавливается не доходя до самого края, оно само и изнутри ограни­чивает свою численность. В отличие от пред биологических систем, усло­вие постоянства общей организации, необходимое "дарвиновскому" отбо­ру, является для живого не внешним, а внутренним условием, и исходным в этом отношении выступают, по-видимому, внутрипопуляционные механиз­мы регуляции численности и плотности населения, о которых уже шла речь. На наш взгляд, именно эти механизмы делают биологическую попу­ляцию элементарной ячейкой эволюционного процесса жизни, в составе которой только и может развиваться контролируемая действительно естественным т.е. биологическим, отбором отдельная особь.

Высшее подчиняет себе включенное низшее, и эти механизмы имеют физико-химическую основу. Например, установлено, что в уплотненной популяции головастиков, даже при обеспеченном питании, под влиянием выделяемыми ими в воду специфических химических метаболитов происхо­дит дифференциация особей по скорости развития, причем метаболиты об­гоняющих в росте особей подавляют развитие отстающих, а метаболиты отстающих - ускоряют развитие обгоняющих, что иногда сопровождается их переходом к каннибализму (285).

Численность организмов, конечно, определяется в последнем счете внешними абиотическими условиями - тем, что место их обитания всегда конечно, и самоограничение редупликации является отражением этого обс­тоятельства, однако "биологическая система, в основном, «запомина­ет» не действие, а свое противодействие, остается не сам след, а си­туация... способствовавшая ослаблению, устранению или модификации этого следа" (286). По- видимому, исходной является ситуация самоограни­чения размножения или редупликации, которое кладет начало развитию специфически биологического отражения, включая и его психические фор­мы.

На наш взгляд, критика, которой подвергается сегодня в биологии концепция отбора за то, что она не решает проблемы направленности би­ологической эволюции, не дает исчерпывающего объяснения видообразова­нию, макроэволюционным процессам и т.п., часто неявно исходит из по существу физико-химического понимания отбора, не видя принципиального своеобразия естественного (биологического) отбора. При этом предложе­ние отодвинуть идею отбора на периферию эволюционной теории опасно тем, что современная биологическая концепция отбора так и не будет создана в результате отказа принимать всерьез ее физико-химическое основание вместо того, чтобы намеренно опереться на него. Вряд ли это может пойти биологии на пользу, тем более, что живое ставит ее перед важным парадоксом. С одной стороны, эволюция в направлении по­вышения скорости размножения и соответствующий отбор диктуются живому его интегративным физико-химическим признаком. С другой стороны, собственно жизнь заключается в самоограничении размножения и должна совершенствоваться именно в этом направлении (что в итоге и наблюда­ется). Возможно, что его решение позволит обнаружить прогрессивную (ароморфную) составляющую направленности естественного отбора вообще, а не какой-то специально придуманной ad hoc его формы.

Итак, собственно жизнь состоит в отношениях и взаимодействиях единиц живого субстрата - клеток и организмов, которые сдерживают их редупликацию. Она есть самоограничение размножения, это ее элементар­ный акт, что, по нашему мнению, можно считать исходной и главной ак­сиомой или "догмой" теоретической биологии. "Организмы в природе... имеют свои законы населения... установление которых будет иметь реша­ющее значение для теории развития видов" (287).

Дата добавления: 2015-06-27