Способ эволюции индивида

Эта проблема является главной для теории эволюции, поскольку изменение организма, свободно живущей особи, индивида как основной "единицы существования" (401) живого от амебы до человека и есть то, что она должна объяснить. Индивид является центром макроэволюционной проблематики: "переходя к рассмотрению макро эволюции, специалист сталкивается... с преобразованием организации особей и выходит, таким образом, на организменный уровень исследований... Значение особи, или индивида, как главного объекта изучения в макро эволюции определяется не только тем, что лишь по особям реально сравнивать организацию от таксона к таксону, но и тем, что в макроэволюционных процессах... на­иболее полно проявляется именно роль индивида" (402), кроме того, "преи­мущественно индивиды... воплощают в себе организацию, «наработан­ную» эволюцией" (40З). Эволюционная морфология, эмбриология, исследо­вания онтогенеза позволили установить множество модусов преобразова­ния индивидуальной организации, предложены варианты генетических ме­ханизмов, которые могли бы служить их основой, в принципе ясно, через какие каналы эти преобразования могут быть подхвачены отбором (404). Большой интерес представляет также попытка подойти к вопросу о спосо­бах эволюционного изменения индивидуальной организации с позиции уни­версальных формальных законов преобразования любых систем (405).

Базисными процессами эволюционного развития индивида как целого являются полимеризация, увеличение числа сходных элементов (органов) как простейший способ усложнения, интенсификации функций и повышении надежности системы и олигомеризация, сокращение числа сходных элементов за счет дальнейшего усложнения и дифференциации одних и редукции других, либо - их слияния в один более сложный и эффективный орган, либо - смены их частью функций и морфологии и пояснения таким образом новых органов и функций. При этом возможна субституция или замещение органов, когда вновь появившийся орган заменяет старый и менее эффек­тивный, который, однако, может и сохраниться, сменив функцию и морфо­логию. В большинстве случаев олигомеризация означает прогрессивную интеграцию, повышение степени целостности организма. Все это возможно путем изменений в соотношении отдельных стадий эмбриогенеза и в целом онтогенеза - надстройки конечных (анаболия), изменения средних (деви­ация) или начальных (архаллаксис) стадий, либо изменений в темпах развития отдельных органов (гетерохрония) и т.п., то есть при эволю­ции самого онтогенеза как процесса индивидуального развития на основе изменений прежде всего регулярной части генома, контролирующей работу структурных генов, кодирующих структуры клеточных белков. Эволюцион­ное развитие регуляторной части генома уводит индивидуальную органи­зацию все дальше от мозаичности, снижая степень независимости одних морфогенетических процессов от других в пространстве и времени и по­вышая уровень целостности организма и его онтогенеза. Так обеспечивается автономизация онтогенеза (один из показателей морфофизиологического прогресса и одновременно достигается его пластичность, гаранти­рующие формирование жизнеспособной особи в большом диапазоне измене­ний параметров среды. При автономизации нарастают внутренние онтоге­нетические корреляции между частями и функциями организма, что ведет к углублению их координации и в последующем филогенезе. В результате, по мере морфофизиологического продвижения организмы могут давать при изменении условий все более сложную и комплексную реакцию, так что через изменение отдельных показателей, легко "замеченных" отбором, например размера тела, им могут открываться и принципиально новые пути прогресса. То обстоятельств, что на пути филогенетического разви­тия индивида как бы стоит его онтогенез, имеет принципиальный, "мета­физический" смысл, на котором нужно остановиться особо.

Онтогенез как гарантированное генетической программой усложнение от зародышевой клетки до взрослого организма своим масштабам заведомо и намного превосходит то его усложнение по сравнению с ближайшими предками, которым мог бы знаменоваться эволюционный, филогенетический прогресс индивидуальной организации. Другими словами, эволюционное усложнение организма по отношению к ближайшим предкам есть малость в сравнении с его онтогенетическим усложнением по отношению к самому себе. Это в общем остается справедливым и в отношении его более дале­ких предков по линии эволюционного прогресса. Собака, например, отли­чается от первых млекопитающих явно меньше, чем от собственной зиго­ты. Каждый онтогенез начинается с некоего морфофизиологического минимума имеющего, однако, такой внутренний потенциал и инерцию усложнения, которыми в принципе может быть оплачен любой филогенетичес­ки значимый, в том числе и ароморфный, результат онтогенеза. В конеч­ном счёте за этим стоит неустранимая химическая тенденция синтеза, избыточного анаболизма, роста массы химического субстрата, обладающего основной полнотой возможного химического содержания. Филогенез есть цепь онтогенезов, и сказанное ведет по меньшей мере к двум важ­ным выводам.

Во-первых, феномен онтогенеза еще раз подтверждает абсолютный характер прогресса, на котором в сущности основаны все без исключения линии филогенеза, а не только неограниченный и ограниченный прогрессы. Эволюция была бы в принципе невозможна, не обладай онтогенез как таковой собственным мощным зарядом усложнения.

Во-вторых, то, что в каждом онтогенезе эволюция как бы начинает­ся с начала и лишь в его ходе могут получить новую редакцию ее прошлые результаты и может появиться нечто принципиально новое, говорит о такой высокой степени внутренней субстанциальности живого индивида, которая позволяет ему эволюционировать, переходить в новое качество, превращаться на основе собственного содержания. "В биологической фор­ме материи прямой субстратный синтез, как способ развития... сменяет­ся новым, который может быть определен как превращение... Логическая формула этого способа такова: А—>В—>С... В превращениях отдельный субстрат способен самостоятельно, в силу своего собственного содержа­ния, переходить в новое качество. Конечно, при этом он необходимо связан со средой, но как с условием, а не с непосредственным дополне­нием. Прямой субстратный синтез ведет к образованию нового интегрального субстрата, обладающего новыми интегральными свойствами. Посколь­ку в ходе его синтезируются качественно различные субстраты, новый субстрат и его свойства имеют синтетический характер. В превращении происходит не синтез разных субстратов [в один], а преобразование од­ного субстрата в другой"(406). Можно сказать, что с возникновением жизни начинается резкая индивидуализация развития, его сосредоточение в единицах существования живого - организмах.

Очевидно, это является глубинным смыслом и биогенетического за­кона. Хотя представление, что онтогенез (эмбриогенез) воспроизводит в целом порядок стадий предшествующего филогенеза, а эволюция в основ­ном надстраивает новые ступени онтогенеза над старыми, во многом ус­тарело, биогенетический закон является в сущности отражением. так сказать, эволюционной самодостаточности внутреннего содержания живого индивида, его способности развиваться на собственной основе не только в онто-, но и в филогенезе.

Очевидно, далее, что эволюция в одном из главных своих аспектов должна состоять в развитии самой этой способности индивида, что может быть обеспечено двумя дополняющими друг друга способами. Во-первых, ростом богатства содержания индивида, усложнением и удлинением его онтогенеза. Чем содержательнее онтогенез и сложнее его продукт, тем больше возможностей открывает он для крупных эволюционных новообразований. Это хорошо согласуется с фактом, что более высокоорганизованные животные, несмотря на пониженную скорость размножения, способны эволюционировать быстрее, чем размножающиеся быстро, но более прими­тивные, и эволюция на линиях ограниченного и неограниченного прогрес­са в целом идет с ускорением. Во-вторых, путем развития механизмов самосохранения: защиты индивидуальности от повреждений и, в особен­ности, предотвращения прямого биологического - по аналогии с химичес­ким - субстратного синтеза. Встреча волка и зайца не должна кончаться появлением кого-то синтетически - третьего. Подобным эпатажам препятс­твуют системы, совершенствование которых является важным аспектом морфофизиологического прогресса. Речь идет не только о репродуктивной изоляции, но и об иммунитете, предотвращающим также и неполовой син­тез биологических субстратов. Крупные ступени в эволюции животных сопровождаются усложнением их иммунной системы (407). Беспозвоночным свойственно грубое распознавание "чужого" клетками-фагоцитами. В до­полнение к этому у хордовых начинается развитие способности к его тонкому распознаванию клетками лимфатической системы, продуцирующими разные классы антител - иммуноглобулинов, в крови появляются вспомо­гательные белковые комплексы - комплементы, участвующие в реакциях антиген-антитело. С появлением рыб, земноводных, птиц, млекопитающих возникают новые классы антител и типы иммунокомпетентных клеток. По­добным образом в ходе морфофизиологического прогресса усложняются и механизмы понятой широко репродуктивной изоляции, начиная химическими, хромосомными, физиологическими, экологическими барьерами на пути скрещивания представителей разных видев и семейств и кончая такими поведенческими реакциями, которые могут обеспечить выбор одного, наи­более приемлемого по генотипу партнера из множества возможных и свойственны высокоорганизованным животным и человеку (408).

Развитие способности живого индивида эволюционировать на основе собственного содержания (содержания собственного вида - с поправкой за половой процесс) является процессом постепенного удаления от прямого субстратного синтеза как иного, предшествующего ей способа раз­вития, что само собой предполагает присутствие элемента такого синте­за в биологической эволюции не только на уровне химической основы живого, но и в его интегральной сущности или в сущности его эволюции. Очевидно, например, что началом каждого онтогенеза является при поло­вом размножении драмой субстратный синтез родительских гамет, который нельзя квалифицировать как чисто химический, поскольку эти клетки –носители жизни, а не только каких-то физико-химических свойств. Эволюцию можно трактовать как цепь отрицаний элемента прямого биологи­ческого субстратного синтеза, постепенно сужающих его поле и раздвигающих возможности развития индивида на базе собственного содержания.

Наиболее существенен вклад этого элемента в преобразование самых простых существ безъядерных: клеток прокариот, отчего их эволюция, по-видимому, вообще не является филогенезом в строгом значении терми­на. Многообразие прокариот порождаю, вероятно, их постоянным обменом друг с другом небольшими участками геномов путем горизонтального переноса генетического материала плазмидами и вирусами либо в виде транспозонов, в результате которого клетка начинает синтез не свойс­твенных ей до этого белков и, таким образом, может быстро менять свою природу (409). В основе многообразии прокариот лежит поэтому комбина­торная система, соответствующая пространству логических возможностей (410) и подобная той, что определяет многообразие химических соедине­ний. накапливаются данные и о том, что привнесение извне неполовым путем генетического материала, его горизонтальный перенос может быть фактором эволюции также и эукариот (411), хотя его значение здесь, по-видимому, существенно ограничено их более сложной индивидуаль­ностью.

Следующий вариант биологического субстратного синтеза, преодоле­ваемый эволюцией, - симбиогенез, доходящий до того, что экологические отношения между разного рода организмами перерастают в их глубокую физиологическую связь, ведя их к физическому объединению в один комплексный и более сложный организм (412). Наиболее впечатляющим результа­том симбиогенеза было появление ядерных клеток эукариот с их органеллами эндосимбиотического происхождения (митохондрии, подвижные жгутики, хлоропласты) и сложной внутренней мембранной системой (413). Можно предположить, что "инициаторами" такого синтеза были хищные протоаукариоты, способ питания которых - фагоцитоз - требовал внут­ренне подвижной протоплазмы и изоляции ДНК в подобии ядра, предотвращающего ее повреждения при поглощении ими других клеток (414) Впоследствии симбиогенез уже не мог привести к столь же глубокому синтезу биологических субстратов: этому препятствует эволюционное развитие индивида, - хотя он и остался одним из способов эволюции, породив, например, лишайники, микоризу, симбиоорганы многоклеточных, их облигатную микрофлору и т. п.

Симбиогенез есть - отметим это особо - способ, каким "биогеноценотические отношения могут перерасти в физиологические, а компоненты [биоценоза] становятся частями (тканями, органами) нового комплексно­го индивида. Эволюционное изменение биоценотических отношений, в ре­зультате которого на базе компонентов симбиоза возникает новый более сложный организм или симбиоорган составляет сущность процесса симбиогенеза" (415). Можно предположить, что какие-то варианты биологическо­го субстратного синтеза должны быть результатом развития также и внутрипопуляционных отношений. По-видимому, речь может идти о разде­лении полов и синтезе (слиянии) родительских гамет, с которого начи­нается онтогенез у большинства растений и животных, а также о станов­лении многоклеточности.

По существующим представлениям (416) пол мог возникнуть в резуль­тате периодического слияния одноклеточных организмов, которое помога­ло им переносить временное ухудшение внешних условий (дублирование генома в диплоидном и более состояниях повышает его надежность, а от­носительное уменьшение площади соприкосновения со средой ослабляет действие повреждающих факторов) и голод (слияние простейших организ­мов подобно каннибализму и выгодно при недостатке пищи в среде). Оче­видно, главным в происхождении пола, было становление мейоза - точного антисинтетического, так сказать, распределения генетического материа­ла при обратном разделении клеток в случае восстановлении благоприят­ных условий, в которых преимущество имеют быстро делящиеся клетки меньшего размера. Если так, то происхождение пола обязано, вероятно, неоднократным биологическим синтезам гаплоидных организмов в организ­мы нового типа с большим набором хромосом и их биологическим распадам при возврате популяции в исходное состояние, т.е. неоднократному пе­рерастанию внутрипопуляционных отношений во внутри организменные и на­оборот, пока не появился устойчиво диплоидный "синтетический" орга­низм и пока биологический синтез гамет не занял своего постоянного относительно скромного положения в начале нее усложняющегося онтогенеза.

Нечто подобное могло привести и к многоклеточности. По наблюдению С. С. Шварца, характер функциональных связей между элементами популяционного (организмы в популяции) и организменного (клетки в многоклеточном организме) уровней совпадают до деталей и поведение организмов в популяции подчинено тем же закономерностям, что и поведение клеток в организме (417). Известны пограничные между одноклеточной и многоклеточной биологией ситуации. Например, коллективные амёбы при истощении запасов питания перестают делиться и сползаются вместе, образуя способные к активной миграции колонии до 10 клеток, из которых в результате их дифференциации формируется плодовое тело со стеблем, на вершине которого располагается головка со спорами, рассеиваемыми при созревании (418). Внутрипопуляционные отношения как бы переходят, таким образом, во внутри организменные, совершается биология четкий синтез подобного многоклеточному организму образования. С простыми многоклеточными, как губка или гидра, можно проделать обратное разделив организм на составляющие его клетки, наблюдать самосборку их "популяции" в полноценные особи (419). Стоит обратить внимание на то, что в этих случаях биологический субстратный синтез является менее глубоким, чем при прямом слиянии содержимого разных клеток, что и соответствует тенденции его отрицания в ходе биологической эволюции.

Несмотря на существование нескольких гипотез происхождения многоклеточности (420), которая, видимо, не однажды и возникала, путь перерастания популяционных отношений сначала в более тесные колониаль­ные, а затем и во внутри организменные отношения является, вероятно, магистральным путем ее становления. Это - путь биологического синтеза, который снимается, когда многоклеточность превращается в устойчивую черту организации индивида, заложенную в программе онтогенеза, и начинает воспроизводиться уже, так сказать, не сползанием и синтезом относительно самостоятельных индивидов, а не расхождением глубоко зависящих друг от друга клеток эмбриона.

Формой биологического субстратного синтеза, имеющей эволюционная значение, выступает также гибридизация - скрещивание представителей разных видов или более высоких таксонов, сопряженное с разрушением изолирующих механизмов или с незавершенностью их формирования (421). Гибридизация наиболее распространена у растений. "Мы не знаем, играет ли гибридное видообразование существенную роль в эволюции животных. Большинство эволюционистов животных отрицают это" (422). По-видимому, гибридизация лежит на периферии полового процесса, основное эволюци­онное значение которого приходится на скрещивания внутри видов, а не между ними. Скорее всего она является дополнительным фактором запол­нения живым различных географических зон, а не непосредственно морфофизиологического прогресса, предполагающего индивидуализацию эволюци­онного процесса и уход видов от прямого заимствования биологического содержания со стороны. Об этом свидетельствует явное снижение способ­ности к естественной гибридизации у высших животных по сравнению с низшими и растениями.

Однако главным является здесь для нас то, что такие ключевые ароморфозы общебиологического значения, как появление эукариот, пола, многоклеточности, были результатами и одновременно отрицаниями прямо­го субстратного биологического синтеза, который, подобно стужам ра­кеты, выводил организм на все более высокие орбиты индивидуальности как со стороны ее сложности, так и со стороны потери ею возможности получить от него в будущем очередной толчок, необходимости полагаться в дальнейшем главным образом на собственное содержание или - с учетом полового процесса - на содержание собственного вида.

Возникает вопрос, дает ли что-нибудь понимание механизма осу­ществления этих древних и в общем уникальных своей синтетичностью, как и масштабами, ароморфозов для понимания направленности эволюции индивида иным путем - превращения на собственной основе. Очевидно, что речь может идти об общности природы отношений между организмами, ведущих к тому и другому. Во-первых, это биоценотические отношения. Анаэробные протоэукариоты стали аэробными эукариотами, съев, грубо говоря, аэробных бактерий-окислителей, превратившихся в митохондрии, спирохет, давших им органы движения - жгутики, фотосинтезирующих бак­терий, ставших хлоропластами (423). Это, во-вторых, отношения и осно­ванные на них процессы внутрипопуляционного уровня, развитие которых могло привести к появлению пола и многоклеточности. Фундаментальный характер всех этих новообразований и то, что они относятся ко време­ни, когда собственно жизнь не была развитой и сложной и потому наибо­лее прямо выражала своими феноменами собственную сущность, позволяет высказать предположение об ароморфном или, точнее, арогенном в сущности характере биотических - в биоценозе и внутри популяции - отно­шений. Можно предположить, что если в рассмотренных редких случаях они, углубляясь, вели к биологическому синтезу нового индивида, то в более типичных случаях развития индивида на собственной основе они как бы проистекают из него самого и развертываясь, со своей стороны задаёт тенденции его усложнения.

Имеется в виду нечто более определенное, чем то общее обстоя­тельство, что рост многообразия сосуществующих видов и усложнение системы их взаимоотношений благоприятствуют отбору на сложность индивидуальной организации. Это "проистекание" является, можно думать аспектом того абстрактного алгоритма (схемы) эволюции, что был пред­ложен в предыдущем разделе главы. Заполнение возможного ареала инди­видами определенного вида организации делает все более напряжёнными их внутрипопуляционные отношения, поскольку требует все более жесткой регуляции численности и плотности населения. Очевидно, что по мере заполнения ареала вектор отбора должен смещаться от общей приспособленности в измененных условиях среды и скорости размножения в них к способности конкурировать с себе подобными в условиях высокой плот­ности населения. Это аналогично тому, как на ранних стадиях сукцессии в межвидовом сообществе действует отбор на быстрый рост - r-отбор, а на заключительных - отбор на регуляцию обратной связью и равновесный размер популяции - К- отбор (424). Своеобразную сукцессию должны претер­певать и отдельные популяция, осваивая новые места обитания, и можно предположить, что она является содержанием идущих в них при этом микроэволюционных процессов. Если так, то в их результате индивид конца популяционной "сукцессии" должен отличаться от индивида ее начала не только большей приспособленностью к новому месту обитания, но и ха­рактером его отношений с сородичами.

Известно, что микро эволюция не связана ни с какими экзотическими синтезами, гибридизацией и т. п. событиями. Это - рутинный процесс сравнительно быстрого реагирования популяции на изменение условий, протекающий на базе наличной изменчивости, которая определяется её совокупным генофондом. По-видимому, микроэволюционные изменения инди­вида всегда являются его изменениями на собственной основе (нa основа содержания его популяции). Из этого, если принять во внимание, что биотические, а значит, и внутрипопуляционные отношения направлены в их основе иди сущности на ограничение размножении (численности, плот­ности населении) а что каждая популяционная "сукцессия", каким бы ни был вектор отбора в ее начале, должна в конечном счета обострять дан­ную потребность, вытекает ряд допущений.

Необходимость ограничения размножения является неизменным внутренним рефреном микро эволюции, шлифующей в длительной перспективе лишь его механизм, поскольку в остальном "возможно любое изменение направленности эволюции популяций, за исключением обратного развития по уже пройденному пути" (425). Совершенствование системы внутрипопуляционных отношений - главный, непреходящий результат микро эволюции, и он не может быть достигнут иначе, чем превращением индивидов на собс­твенной основе, которое как бы делает их все более живыми в том отношении, в каком собственно жизнь - это самоограничение редупликации (возможно, что пол и многоклеточность в последнем счете тоже обязаны такому превращению индивида, подготовившему соответствующие биологические синтезы). Механизмы "горизонтальной” аккумуляции популяционного содержания должны создавать в ее пространстве своеобразные хранилища опыта внутреннего контроля за численностью и плотностью населения, некие арсеналы потенциальных средств самоограничения ре­дупликации, в которых может таиться возможность перерастания внутрипопуляционных отношений в биоценотические, где аккумуляция приобретает уже свою "вертикальную" составляющую и имеет выраженный ароморфный характер. Мы вернёмся к этому в следующей главе.

В заключении подчеркнём, что наш обзор феномена направленности биологической эволюции имеет два результата, Во-первых, данный фено­мен укладывается в представление о развитии как о едином процессе восхождения от низшего к высшему и служит его фактическим подтвержде­нием. Развитие живого есть в его главных аспектах интегральный, абсо­лютный прогресс, оно подчинено общим закономерностям этого процесса - имеет аккумулятивный и конвергентный характер, ведет к появлению все более универсального биологического содержания. Эти закономерности получают в живом особенное, специфическое выражение, диктуемое его собственной природой, и, следовательно, коренятся в ней самой, а не являются внешними и безразличными биологической сущности рамками. Однако ими феномен направленности эволюции живого объясним лишь а пре­дельно общем плане. Поэтому, во-вторых, предложен некий гипотетический абстрактный алгоритм эволюции, непосредственно основанный на специфике биологического проявления общих законов интегрального прог­ресса и в большей степени привязанный к процессами и отношениями популяционного и биоценотического уровней организации живого, учитывающий особенности способа эволюции биологического индивида. Схема этого алгоритма лежит на стыке собственно философских и биологических тео­ретических положений как связующая их конструкция. Возможно, она поз­воляет уточнить исходную посылу или "клеточку" эволюционной биоло­гии, объединяющую ее микро - и макроэволюционные построения. Чтобы убедиться в этом, необходим дополнительный философский анализ как са­мих этих построений, так и противоречия интегральной биологической сущности.

Глава 7. РАЗВИТИЕ ЖИВОГО КАК ЗАКОНОМЕРНЫЙ ПРОЦЕСС

Интегральный прогресс, каким является эволюция живого в целом и на главных ее направлениях - линиях неограниченного и ограниченных прогрессов, - требует, поскольку речь идет о науке, номологического объяснения, которое пока далеко от совершенства. Его ядром остается синтетическая теория эволюции (СТЭ), являющаяся "на сегодняшний день единственно целостной, достаточно полно разработанной теорией биоло­гической эволюции" (426), отражающей, однако, прежде всего закономер­ности микро эволюции - преобразования популяций и, отчасти, видообра­зования.. Параллельно биологией накоплен большой арсенал идей и фактов, не вошедших в СТЭ (427) и касающихся макро эволюции - крупных (ранга ви­да и выше), в том числе ароморфных преобразований индивидуальной ор­ганизации, так что "новейший синтез, который сможет заменить СТЭ -дело будущего" (428). Место в нем СТЭ оценивается от решающего до прак­тически нулевого (429), но вероятно, что ее содержание останется в нем на одной из главных ролей, поскольку "нейтрализм, пунктуализм, номогенез и другие выдвигаемые эволюционные идеи - не целостные и всеобщие концепции, а частные учения, рассматривающие, - по мнению одного из самых глубоких критиков СТЭ - С. В. Мейена, - лишь отдельные аспекты эволюционного процесса" (430). Можно думать, что продуктивным путем нового синтеза явится преломление подобных идей через более глубокое понимание эволюционных возможностей и тенденций самого популяционного уровня биологической организации и соответствующую встреч­ную модификацию микроэволюционных представлений, поскольку именно внутрипопуляционные отношения исходно выступают, как было показано нами выше, сферой жизни в собственном ее смысле. Если учение о микро-эволюции как таковое и прекратит на этом пути свое существование, то же по "закону синтеза" должно произойти и с современным учением о макро-эволюции и ее механизмах. Проблема помологического объяснения биологической эволюции упирается, таким образом, в необходимость вы­работки методологии идейного сближения этих учений.

Оно сталкивается с трудностями как философского, так и общебиологического характера. Остановимся на некоторых из них. Наиболее дос­товерные из подлежащих новому синтезу идей касаются механизмов измен­чивости, на основе которых, вероятно, могут происходить крупные и массовые перестройки индивидуальной организации, сразу обеспечивающие репродуктивную изоляцию и быстро ведущие к формированию новых видов и более крупных таксономических единиц. На этом основана прежде всего (теория прерывистого равновесия (431), авторы которой считают, что макро-эволюция предполагает отбор на не вымирание среди возникающих таким способом видов, а не является, на чем настаивала СТЭ, следствием дли­тельно сохраняющего свой вектор отбора особей в популяции, ведущего к постепенному изменению ее совокупного генофонда. Организмоцентризм и типологический подход к макро-эволюции так резко противопоставляются здесь популяционному микро эволюционистскому подходу, что попытки свя­зать их "встречают огромные и пока никем не преодоленные трудности" (432), обойти которые, устранив последний от решения проблемы макро эволюции, нельзя, как нам кажется, уже потому, что жизнь можно теорети­чески потерять не только абстрагировавшись от индивида и превратив популяцию в "мешок с генами", в чем упрекают СТЭ, затруднившую себе этим выход на уровень макроэволюционной проблематики, но и, оторвав эволюцию индивида от популяционной основы - возможность, которой, ви­димо, не лишены теории типа прерывистого равновесия.

Если СТЭ, исходя из случайного - не обязательно приспособительного - характера отдельной мутации, само видообразование рассматривает как направляемый отбором и необходимый, т.е. адаптивный процесс, то в концепциях этого типа "обширным «царством» случайности пока что предстает вся «мистерии» видообразовательного скачка. Где оно заканчивается и где начинается «царство» необходимости, остается совершенно неясным" (433), поскольку предположительно лежащая в основе этого скачка широко понятая макро мутация также не обязательно имеет адаптивный в обычном смысле характер. В этом свете нельзя считать закрытым вопрос о статусе и содержании адаптационной парадигмы эволюционной биологии, тем более, что речь идет о макро эволюции, а имеющи­еся теоретико-познавательные предпосылки ответа на коренной вопрос современного эволюционизма - в какой мере эволюция имеет приспособительный характер - оцениваются как явно недостаточные вплоть до от­сутствия общих принципов адаптивные интерпретаций (434). Это касается

не только индивидного, но и более высоких уровней организации живого, например, "вопрос о возникновении адаптации на уровне биосферы оста­ется совершенно неразработанным”(435).

Эволюционные же объяснения, даваемые помимо адаптивных интерпре­таций и не исходящие из сущностной черты жизни - самосохранения, вряд ли могут считаться достаточными даже в случае, если будет установлен направленный характер генотипической изменчивости или обнаружены за­коны ограниченности формообразования (436), которые позволят биологии доказывать еще отсутствующие в ней "теоремы существования" (437) опре­деленных типов, классов, видов живых объектов, т.е. если идеи разных вариантов концепции номогенеза получат наконец конкретную реализацию. Они тоже направлены главным образом на типологическое описание эволю­ционных изменений и, делая упор на возможное и форму - сферу, где, безусловно, кроются важные законы биологического разнообразии, - склонны к переоценке, так сказать, статического аспекта эволюции в ущерб функциональному (438), приспособительному ее аспекту.

Положение СТЭ о необходимо-приспособительном характере эволю­ции, очевидно, в силу недостатков методологии адаптивных интерпрета­ций, не решает, однако, проблемы морфофизиологического прогресса: "в дарвинизме нет концепции направленного прогресса" (439) и достаточно устойчив взгляд, что "случайно... процесс приспособления иногда при­водит к изменениям, которые можно рассматривать как прогресс, но внутреннего механизма, обеспечивающего неуклонное совершенствование, не существует" (440). Такой взгляд часто расценивают как важное теоре­тическое приобретение, делающее СТЭ, в отличие от закона градации Ламарка, совершенно неуязвимой для критики (441). В этом СТЭ идейно близка теории прерывистого равновесия, в которой вся видообразовательная "мистерия", в том числе и прогресс, кажется еще "царством" случая, а не необходимости. Представление же номогенеза о необходимом характере эволюционного прогресса является пока скорее философской декларацией о намерениях биологов, чем биологически обоснованным положением. "Мы не имеем в настоящее время никакой возможности указать причину прог­ресса органических форм... пока нам остается удовлетвориться лишь констатированием факта, что создание все более и более совершенных форм есть имманентное свойство живой природы" (442). Это признание Л. С. Берга можно отнести и к современным вариантам концепции номогенеза, в которых проблема необходимости морфофизиологического прогресса оста­ется не решенной биологически, хотя "номогенез -, считает основными факторами эволюции именно гипотетические факторы прогресса" (443), от­личаясь этим от СТЭ и теорий типа прерывистого равновесия, которые склонны к тривиализации проблемы, полагая универсальные факторы эволюции по существу нейтральными в отношении изменения уровня сложности индивидуальной организации.

Если учесть, что именно такие изменения "делают погоду" в эволю­ции, то нерешённость проблемы необходимости прогресса нужно считать, на наш взгляд, главной причиной малой прогностической эффективности эволюционной биологии и того, что "она развивается медленно и не обеспечивает желаемого прироста и углубления знаний" (444). Теорети­ко-эволюционные построения нуждаются в гносеологической переориента­ции и смене приоритетов.

Кроме объективной сложности эволюционных процессов, более глубо­кому пониманию их направленности и законов препятствует, как считает В.А. Навроцкий, своеобразная "методологическая инертность" биологов: "Определяя перспективы развития и совершенствования эволюционной тео­рии, они пытаются строить ее по методологическому образцу классичес­ких теорий с каузальной детерминацией. Способ обоснования, принятый в теориях этого типа, сводится к выявлению причин и дополняется бо­лее или менее глубоким знанием структуры (механизма) объекта позна­ния. Но, как оказалось, поиски причин и соответствующих этим причинам механизмов эволюции весьма сложны, и, несмотря на многолетние усилия ученых, до сих пор не удалось обнаружить нефизические структуры, функционирование которых можно было бы непротиворечиво согласовать с возможностью эволюционного развития" (445). Поэтому, считает он, биоло­гам "следовало бы прибегнуть к иному способу объяснения, который не нуждается в звании структур и механизмов... [и] таким требованиям удовлетворяет функциональный подход, с помощью которого можно строить теории феноменологического типа, не прибегая при этом к каким-либо предположениям о строении отображаемых объектов" (446). Если эволюция непротиворечиво выводится пока только из функционирования физичес­ких систем, то речь должка идти о редуктивном сближении биологии с физикой и химией как решающем пути улучшения эволюционной теории. Наиболее удачным из примеров этого автор называет работу С. Э. Шноля "Фи­зико-химические факторы биологической эволюции". В их ряду находятся также многие идеи А. П.Руденко, И.Пригожина, М. Эйгена, и можно счи­тать, что с созданием термодинамики необратимых процессов такая ре­дукция в одном важном пункте в принципе состоялась. Она показала, что "биологическая эволюция - это процесс вынужденного развития открытых автокаталитических систем, все более удаляющихся от состояния равно­весия под влиянием потока свободной энергии... [что]... магистральное направление эволюции существует, и оно заключается в увеличении спо­собности захватывать и использовать поток свободной энергии... [что]... в эволюции живые системы превращаются во все более совершенные ма­шины, способные производить все большую работу на единицу структуры (веса, объема и т.д.)... [что]...везде, где имеются подходящие физико-химические условия, эволюция должна привести к образованию осоз­нающих... себя структур, способных к огромным энергетическим преоб­разованиям" (447). Экспликация "приспособленности" через имеющее физи­ческий смысл "кинетическое совершенство", ее сведение к физическому свойству живых систем явно говорит о заложенной в их функционировании необходимости прогресса, подтверждая общую, "философскую" справедли­вость идеи номогенеза, и то, что этим до сих пор не воспользовались биологи, так сказать, классического стиля, вряд ли объяснимо только их консерватизмом - желанием говорить о причинах, структурах и меха­низмах, но не о функциях.

Причина, нам кажется, в том, что при таком варианте сведения не была принята в расчет собственно биологическая сторона функционирова­ния организмов, без учета которой из него нельзя дедуцировать в рам­ках феноменологического подхода направленность и какие-то ступени их эволюции как живых, а не только автокаталитических, физико-химических систем. Однако парадоксальность ситуации состоит, видимо, в том, что и из этой стороны самой по себе, независимо от того, выражена она по­нятиями биологии или физики, не вытекает необходимости именно морфофизиологического прогресса. В результате он остается не выведенным в качестве необходимого следствия функционирования организмов не потому, что вообще не является им, а потому, что в силу сказанного от обеих еще ускользает положение, которое может глубоко связать их тео­рии отношением гетерогенной редукции, не являющейся, как известно, "полным сведением"

Гетерогенную редукцию отличает то, что редуцируемая, "вторичная" теория (T2) сводится не просто к "первичной", объясняющей ее теории (Т1), а к более сложной системе "Т1+ связующий постулат", причем пос­ледний формулируется с участием T2(448), которая, таким образом, не те­ряет известной автономности и не поглощается напело T1. Эволюционной теории не грозит, следовательно, растворение в "чистой" физике или физике-химии, но такая редукция действительно может существенно продвинуть биологию в понимании и решении ею отмеченных выше проблем соотношения микро- и макро эволюции, популяционного, типологического и организмоцентрического, а также биогеоценотического подходов, эволюционных необходимости и случайности, вопроса о природе адаптации и, наконец, центральной и объединяющей их проблемы - проблемы прогресса, стоящей на пути "нового синтеза" в эволюционной теории.

Основанием этой уверенности служит то, что редукции имеет не только определенную логику, но и онтологическую базу, которой в нашем случае выступают "вертикальные" отношения живого и его физико-хими­ческой основы, определяющие в конечном счете общую направленность и, нужно думать, крупные ступени его эволюции. Вывод, что наиболее ради­кальным путем повышения объяснительного статуса эволюционной теории является ее редуктивное объединение с теориями физики и химии (449), сделанный и обоснованный вне рамок концепции развития как интеграль­ного прогресса, ценен как независимое подтверждение того понимания природы направленности эволюции, которое вытекает из данной концепции. Если ориентироваться на это понимание в поисках "связующего пос­тулата" и его объединения с "T1', то путь возврата от преимуществен­ного феноменологического способа объяснения эволюции к новому, более глубокому и конкретному пониманию ее факторов, причин и механизмов как в сущности нацеленных на прогресс может оказаться не очень дол­гим. Возможно, он требует в основном переосмысления роли и связи лишь тех, которые уже более или менее хорошо известны биологам.

Живое имеет интегральную биологическую сущность, которая не схватывается целиком средствами "чистой" биологии самой по себе. Поэ­тому направленность его эволюции не может быть теоретически полно вы­ведена изнутри биологии. В существенной мере она определяется собс­твенными тенденциями и законами физико-химической основы живого, которые не фиксируются непосредственно понятиями самой биологии, чем в последнем счете и обусловлен во многом нейтральный в отношении прогресса характер ее современных теоретико-эволюционных построений. В рамках права философии участвовать в решении крупных конкретно- науч­ных проблем как онтологической, а не только гносеологической предпо­сылки мы попытаемся вывести эволюционный прогресс живого из предло­женного нами понимании биологической сущности - ив самоограничения кон вариантной редупликации гак особенного выражения общей диалектики "вертикальных" отношений низшего и высшего. В случае успеха мы получим дополнительное подтверждение реальности этой диалектики, с одной стороны, и возможное направление "нового синтеза" в теории эволюции, - с другой. Однако прежде необходимо подробнее остановиться на фило­софских основаниях взгляда, что в теории эволюции вообще не должно быть концепции заправленного прогресса.

Дата добавления: 2015-06-27