Студопедия

КАТЕГОРИИ:


Архитектура-(3434)Астрономия-(809)Биология-(7483)Биотехнологии-(1457)Военное дело-(14632)Высокие технологии-(1363)География-(913)Геология-(1438)Государство-(451)Демография-(1065)Дом-(47672)Журналистика и СМИ-(912)Изобретательство-(14524)Иностранные языки-(4268)Информатика-(17799)Искусство-(1338)История-(13644)Компьютеры-(11121)Косметика-(55)Кулинария-(373)Культура-(8427)Лингвистика-(374)Литература-(1642)Маркетинг-(23702)Математика-(16968)Машиностроение-(1700)Медицина-(12668)Менеджмент-(24684)Механика-(15423)Науковедение-(506)Образование-(11852)Охрана труда-(3308)Педагогика-(5571)Полиграфия-(1312)Политика-(7869)Право-(5454)Приборостроение-(1369)Программирование-(2801)Производство-(97182)Промышленность-(8706)Психология-(18388)Религия-(3217)Связь-(10668)Сельское хозяйство-(299)Социология-(6455)Спорт-(42831)Строительство-(4793)Торговля-(5050)Транспорт-(2929)Туризм-(1568)Физика-(3942)Философия-(17015)Финансы-(26596)Химия-(22929)Экология-(12095)Экономика-(9961)Электроника-(8441)Электротехника-(4623)Энергетика-(12629)Юриспруденция-(1492)Ядерная техника-(1748)

I. Случайность и необходимость. Может ли эволюционная теория быть теорией направленного прогресса? 2 страница




Отношение прогресса и приспособления имеет, очевидно, несколько уровней. На самом глубоком из них прогресс выступает как атрибут ма­терии, общая тенденции ее развития, исторически предшествующая лизни и приспособлению. Это, конечно, не морфофизиологический прогресс, но последний заключает в себе аспект прогресса вообще, о котором здесь идет речь. Этот аспект не выводим из приспособления, которое в лучшем случае можно считать одной из особенных форм осуществления прогресса. Но тогда не выводимым до конца из приспособления остается и сам морфофизиологический прогресс. Наиболее фундаментальным отношением прогресса и приспособления является, таким образом, принадлежность приспособления прогрессу, а не наоборот. Эволюция живого, другими словами, не потому прогрессивна, что приспособительна, а приспособительна потому, что в иной форме развитие материи на его биологической ступени не может быть прогрессивным, короче - потому, что она прог­рессивна. Понимание этого фундаментального обстоятельства должно, на наш взгляд, быть одним из исходных пунктов дальнейшего совершенство­вания эволюционной теории, ее превращения в теорию направленного прогресса.

Живое существует на физико-химической основе в двух ее разновид­ностях - "свободной" и включенной в него. Обе диктуют ему определен­ные условия и выступают в их относительной самостоятельности предме­том его зависимости и, следовательно, приспособления. Очевидно, что в него (предмет) входят и присущие им собственные эволюционные тенден­ции, которые не являются следствиями биологического приспособления, но могут выступать факторами, детерминирующими его направленность и результата. Поэтому следующим уровнем отношения прогресса и приспо­собления является отношение последнего к физико-химической форме прогресса. Данная форма - еще не морфофизиологический прогресс, но он имеет физико-химический аспект и по этой причине не выводим до конца из приспособления самого по себе. Вероятно, и на этом уровне рассмат­риваемых отношений биологическая эволюция прогрессивна не потому, что приспособительна, а приспособительна и прогрессивна, поскольку того требует физико-химическая основа жизни, из чего также следует исхо­дить, совершенствуя теорию эволюции.

Морфофизиологический прогресс имеет, наконец, нечто не сводимое ни к прогрессу вообще, ни к физико-химическому прогрессу в особеннос­ти, что в конечном счете и делает его именно морфофизиологическим, а де каким-то другим прогрессом. Эта его сторона должна быть следствием приспособления как способа существования и функционировании живого, но она может быть выведена из приспособления, очевидно, только при учете двух названных аспектов его отношения к прогрессу.

Охлаждение к адаптационной парадигме как основе эволюционных построений и пробелы в методологии адаптивных интерпретаций, на наш взгляд, порождены, в числе прочих, двумя обстоятельствами: неудачными попытками прямолинейного, без учёта многосторонности отношений прогресса и приспособления, выведения первого из второго и недостаточным вниманием к предмету приспособления, который существенно влияет на его содержание и формы. Последнее касается прежде всего внутренней физико-химической основы живого, которая, в отличие от внешних абио­тических и биотических условий, практически не рассматривалась еще как особый предмет биологического приспособления. То обстоятельство, что живое должно адаптироваться в первую очередь к ней, так как она находится внутри него, пребывает пока в тени успеха, который достиг­нут в понимании эволюции на путях временного отождествления живого с физико-химической основой и фактического абстрагировании от собствен­но жизни. Наиболее важной гранью этого успеха стало, однако, выявле­ние специфики той эволюционной тенденции, которая присуща физико-хими­ческой основе живого и, как мы считаем, входит в предмет его приспособления. Биологи, заметим, уже высказывают мысль, что таким предметом может выступать не только среда и ее отдельные составляю­щие, но и внутренняя тенденция самого таксона, например (487), не впол­не разъясняя, правда, какова ее природа. Будем исходить из того, что в любом случае она имеет физико-химическую составляющую, и попытаемся наметить направление редуктивного сближения биологических и физи­ко-химических представлений об эволюции живого (в смысле поиска тео­ретической системы "Т1+ связующий постулат", о которой говорилось в начале главы). Не теряя из вида также и проблему соотношения прогрес­са и приспособления, мы постараемся показать, как морфофизиологичес­кий прогресс может быть выведен в конечном счете из приспособления живого к собственной физико-химической основе.

Поскольку высшее зависит от включенного низшего, его развитие должно удовлетворять принципам эволюции той низшей системы, которая лежит в его основе, в нашем случае - принципам эволюции открытых ка­талитических систем, какими выступают организмы с их физико-химичес­кой стороны. Наиболее широкой концепцией развития таких систем сегод­ня является, лак уже говорилось, теории эволюционного катализа А.П. Руденко, феноменологические закономерности или принципы которой справедливы для большего круга систем, начиная от весьма простых не­органических и кончая белково-нуклеиновыми. Из них следует, что ос­новной эволюционной тенденцией и следствием функционировании открытых каталитических систем является движение в сторону жизни. Среди своих аналогов данная теория в наибольшей степени согласуется с предложенным нами пониманием сущности биологической формы материи, и нужно предположить, что закономерности эволюционного катализа не просто об­разуют фундамент биологической эволюции, но и многое в ней предопре­деляют (488), что прогрессивный характер развития продиктован живому в существенной мере "снизу и изнутри" законами эволюционного катализа.

Остановимся на этом подробнее, напомнив, что абсолютная катали­тическая активность является, согласно теории эволюционного катализа, главным эволюционным параметром каталитических систем и имеет тенден­цию к возрастанию на базе усложнения их состава и структуры, а также то, что на этом пути они сталкиваются с рядом вероятностны: и кинети­ческих пределов саморазвития, преодолеваемых за счет крупных качест­венных изменений их субстрата и главного эволюционного параметра. Ка­нуном жизни выступает в этой теории преодоление концентрационного ки­нетического предела, у которого дальнейший рост абсолютной каталити­ческой активности отдельной системы ограничивается ресурсом ее пита­ния - концентрацией исходного вещества ее базисной реакции. Единственным способом его преодоления мыслится переход системы к пространственной редупликации (размножению) открывающий возможность дальнейшего роста эволюционного параметра в его новом качестве - как общей производительности "популяции" потомков данной системы в ряду поколений между ближайшими эволюционными изменениями, а не отдельной каталитической системы, производительность которой замораживается у концентрационного предела. В этом контексте дальнейшая эволюция долж­на идти в сторону увеличения скорости размножения.

Очевидно, однако, что так она не может продолжаться неограничен­но, поскольку скорость редупликации безусловно тоже имеет свой физи­ческий предел, который, видимо, был достигнут еще на заре жизни у простейших, способных к "мгновенному" заселению доступных зон (489). В самом начале живое должно было бы лишиться, следовательно, химической основы собственной эволюции из-за того, что дальнейшие изменения ка­талитических систем этих простейших становятся химически бессмыслен­ны, поскольку не могут вести к улучшению главного эволюционного пара­метра ни в старом его качестве - производительности индивида, ни в новом - производительности популяции. На это, правда, можно посмот­реть и иначе: собственно биологическая эволюция начинается именно после такого их обессмысливания, когда само живое становится условием нового сопряжения изменений каталитических систем с ростом главного эволюционного параметра. Если он невозможен путем дальнейшего увели­чения скорости размножения, остается только одно: увеличение - вновь - абсолютной каталитической активности отдельной системы. Именно это и происходит на магистрали биологической эволюции - от "амебы" до чело­века, а также на линиях ограниченного прогресса. Живое, таким обра­зом, действительно оказывается фактором дальнейшей реализации хими­ческой тенденции роста абсолютной каталитической активности соответствующих систем, и только в атом качестве оно получает с их стороны физико-химическую основу собственной эволюции, которая поэто­му должна быть в последнем счете цепью актов повышения общей энергии жизнедеятельности индивида. Принципиально неароморфная эволюция по существу лишена в этом свете физико-химических оснований и потому не­возможна (или она еще не является биологической эволюцией).

Концентрационный кинетический предел саморазвития открытых ката­литических систем, помимо (или после) их перехода к редупликации, мо­жет быть обойден при двух дополнительных условиях: в случае повышения в среде концентрации вещества базисной реакции или за счет перехода системы на другой источник (вещество) питания. В первом случае он не преодолевается вследствие каких-то эволюционных преобразований самих систем, а - по крайней мере до возникновения жизни - только отодвига­ется по не зависящим от них обстоятельствам. Отодвигается он и во втором случае, крайне маловероятном, однако, до появления редуплика­ции по той причине, что требует глубоких перестроек субстрата и функ­ций системы, чреватых полным обрывом ее эволюционной линии (490). Кроме того, обе эти ситуации не специфичны именно для системы, находящейся у концентрационного предела: повышение концентрации вещества базисной реакции, как и переход на другое вещество, может в принципе произойти на любой стадии ее эволюции. Однако после появления способности к пространственной редупликации у предела ее возможной скорости эти си­туации становятся эволюционно необходимыми, поскольку лишь в них мо­жет продолжаться развитие каталитических систем. Такие ситуации и создает, надо полагать, жизнь, получая взамен физико-химическую осно­ву собственного прогресса. Ее возникновение следует поэтому непосредственно связать не с пространственной редупликацией, а с появлени­ем фактора, вызывающего эти ситуации.

В эволюционном катализе важна не величина абсолютной каталити­ческой активности как таковая, а перспектива ее возрастания, и хотя производительность популяции всегда будет превосходить производитель­ность индивида, когда последняя обнаружит возможность нового роста, физико-химическая эволюция, в силу своих феноменологических законо­мерностей, сосредоточится на ней, даже если переход на новый источник питания или освоение повысившейся концентрации старого приведет к снижению достигнутой ранее скорости размножения. Ее снижение, очевидно, действительно произойдет, поскольку, отодвигаясь таким образом от концентрационного предела, каталитическая система попадает в поло­жение компромисса: часть энергии ее базисной реакции, которая могла бы тратиться на редупликацию, может и должна идти теперь на эволюци­онные преобразования, ведущие к дальнейшему росту ее индивидуальной производительности. Только тогда, когда будет достигнут новый кон­центрационный предел, эволюции опять сосредоточится на повышении ско­рости редупликации, пока и она не достигнет очередного предела.

Тенденцию эволюции физико-химической основы живого, к которой оно должно приспособляться, можно поэтому уподобить качанию маятника, крайние положения которого соответствуют очередному концентрационному пределу саморазвития каталитической системы индивида и очередному пределу скорости ее пространственной редупликации. В каждом из циклов происходит, с одной стороны, возрастание абсолютной каталитической активности индивида и, с другой стороны, приближается к максимуму по­тенциальная производительность его "популяции" основанная на его способности к пространственной редупликации. Однако каждый последую­щий максимум, очевидно, будет ниже предыдущего из-за того, что все большая доля энергии базисной каталитической реакции должна будет расходоваться на поддержание усложнившейся структуры индивида и все меньшая - оставаться ему на рост и размножение. Действительно, если насекомому, например, на рост отпущено до 30% ассимилированной энер­гии, то млекопитающему - всего 2% (491). Плоскость качания нашего маят­ника должна поворачиваться, таким образом, в направлении усложнения химической организации индивида и одновременного снижения его репро­дуктивного потенциала, что явно и демонстрируют дикий морфофизиологического прогресса.

Основной закон, определяющий направленность саморазвития откры­тых каталитических систем, является вероятностным законом. Он не га­рантирует непременного прогресса каждой системе, но определяет, что "наиболее вероятно осуществление тех путей и наиболее высока скорость развития по тем путям эволюционных изменений - по которым происходит максимальное увеличение эволюционных характеристик системы... связанных со скоростью течения базисной реакции" (492). Не действуя по принципу "прогресс или смерть", он оставляет возможность не только эволюционных линий, различающихся степенью прогрессивности, но также линий одноплоскостных и регрессивных преобразований каталитических систем. Живое является условием преобразований своей "каталитической" осно­вы и, значит, в какой-то мере от него зависит линия ее эволюции, что в свою очередь позволяет говорить о степени приспособленности разных органических форм к тенденции физико-химического прогресса, поскольку одним формам свойственен "каталитический" прогресс, другим - застой, третьим - регресс. Первые гораздо более приспособлены в этом отноше­нии к общим условиям физико-химической основы живого, чем последние, что является, на наш взгляд, важнейшим пунктом, которой должен входить в принципы адаптивных интерпретаций. Именно на линиях ароморфного прогресса находятся в этом смысле наиболее лриспособленные, на них же в основном и совершается адаптация живого к тенденции физико-хими­ческого прогресса. Наиболее интенсивно она идет на магистрали эволю­ции - линии неограниченного прогресса, где, вероятно, складываются максимально благоприятствующие действию основного закона саморазвития открытых каталитических систем биологические условия. Следствием и свидетельством тому является "повышение скоростей эволюции - харак­терная черта ароморфного видообразования'' (493). Сказанное можно ин­терпретировать как важную подоплеку того, что К.М. Завадский назвал "приспособленностью к эволюции" (494) в противоположность приспособлен­ности к существованию в данных условиях, но с поправкой на то, что и приспособленность к эволюции тоже является приспособленностью к су­ществованию в данных условиях - в условиях тенденции физико-химичес­кого прогресса, изначально присущей внутреннему "каталитическому" фундаменту жизни.

Описанный выше "каталитический маятник" качается в соответствии с закономерностями эволюционного катализа пока еще в рамках первичной, объясняющей физико-химической теории (Т1). Мы лишь ввели в рас­смотрение естественно следующий за концентрационным пределом предел скорости редупликации каталитических систем, которого не касался А.П. Руденко. Прежде, чем перейти к "связующему постулату", отметим, что не всякому росту абсолютной каталитической активности индивида соответствует арофорфоз в биологическом смысле слова, как не всякому ее падению - регресс и дегенерация, можно представить ситуацию, когда в результате геологических перестроек или средообразующей деятельнос­ти самой жизни в среде попытается или понижается концентрация вещест­ва, необходимого для базисной каталитической реакции. Соответственно, может повыситься или упасть абсолютная производительность химической машины организма, а его биологическая (морфологическая, поведенческая, психическая) сложность - остаться при этом без существенных изменений. Известно, например, что концентрация кислорода в атмосфере карбона была выше современной и его насекомые были поэтому гораздо круп­нее наших, но вряд ли современную миниатюрную стрекозу можно считать дегенератом но сравнению с метровой каменноугольной стрекозой, хотя по главному "каталитическому" параметру она и уступает ей. Подобные эволюционные эффекты относятся, на наш взгляд, к компетенции "T1" и могут быть выведены из нее без помощи "связующего постулата" даже в том случае, когда их вызывает геохимическая активность самой жизни. По-видимому, без него можно обойтись, объясняя приспособление жизни как планетного, но еще не собственно биологического явления (495) к различным абиотическим условиям и факторам в ходе ее "растекания" по планете, часто не требующего морфофизиологического прогресса как та­кового. Долговременная ориентация СТЭ на абиотические факторы (496) бы­ла поэтому, вероятно, одной из причин ее ухода от проблемы прогресса, а также общего разочарования в популяционном подходе к эволюции. Вне поля зрения СТЭ по существу осталась собственно жизнь из-за чего прогресс индивидуальной организации и начал восприниматься как необя­зательный тривиальный модус эволюционных преобразований. Однако это не означает, что собственно жизнь уже попала в центр внимания концеп­ций, конкурирующих со СТЭ. Скорее они находятся здесь в одинаковом с ней положении и не дают основания к отказу от популяционного подхода как базисного в решении этой проблемы.

В силу ограниченной вместимости или емкости среды на множество перешедших к редупликации каталитических систем рано или поздно будет наложено условие постоянства общей организации, рассмотренное в раз­деле "Собственно жизнь". Как было там показано, биологическая эволю­ция отличается тем, что это условие непосредственно накладывает не среда, а живое - само на себя через особые отношения между организма­ми, - и элементарной системой, где это происходит, является популяция. Кажется поэтому, что типологический (организмоцентричный), популяционный и биоценотический подходы к природе производящих механизмов эволюции могут быть совмещены в "новом синтезе" на базе отражающих данное обстоятельство понятий, т.е. на базе представления о популяции как результате самоограничения живым собственного размножения, чис­ленности и плотности населения. Это представление, на наш взгляд, и может служить ключом к содержанию "связующего постулата" и решению проблемы эволюционного прогресса на основе понимания того, что биоло­гическая сущность имеет интегральную природу и движущим противоречием эволюции живого является в конечном счете противоречие физико-хими­ческого и собственно жизненного в нем.

Независимым подтверждением того, что популяционный подход дейс­твительно может остаться базисным, служит следущее наблюдение Н.А. Заренкова (497). Если рассматривать популяцию как потенциально бесконеч­ное множество организмов, оно не будет уступать разнообразию организ­мов, которыми может быть представлен весь органический мир, в том плане, что оба множества потенциально бесконечны, и при условии, что в природе нет неразличимых организмов. В известном смысле популяция как часть биоса оказывается тогда не меньше его как целого, и в прин­ципе все традиционное биологическое знание могло бы быть воссоздано даже на одном виде, выведено из одной первичной популяции протобионтов. Если бы это удалось, была бы утверждена способность традиционной структуры биологии объективно отображать планетарную организованность жизни в любой момент ее существования, включая и зарождение.

Попытаемся показать, что популяция действительно является той инстанцией, из которой развертывается вся сложная структура живого, - инстанцией, где наличествует не только соответствующая возможность, но и исходная действующая причина ее осуществления.

Многие фундаментальные феномены жизни могут быть сведены к самоогра­ничению редупликации клеток и организмов, и то, в каком порядке и связи они следуют из него, в существенной мере определяется, очевид­но, его "каталитическим" смыслом, поскольку развитие живого можно рассматривать как его приспособление к собственной физико-химической основе с присущей ей эволюционной тенденцией. Что будет, если "само­ограничение редупликации" взять за постулат, связующий теорию эволю­ционного катализа и биологию? Можно ли представить себе ситуацию, когда оно оказывается решающим фактором роста абсолютной каталитичес­кой активности индивида и одновременно - его морфофизиологического прогресса?

Самоограничение редупликации как результат определенных отноше­ний между живыми индивидами является аспектом и итогом их борьбы за существование и, следовательно, конкуренции. Внутрипопуляционная кон­куренция имеет две общие формы эксплуатационную и интерференцион­ную (498). В первом случае особи непосредственно не воздействуют друг на друга, но каждая получает лишь то количество ресурса, которое ос­талось после изъятия его конкурентами. Во втором - к этому добавляет­ся непосредственное взаимодействие особей, когда одни прямо препятс­твуют существованию (росту, развитию, репродукции) других. Если исходить из минимума допущений, т.е. считать, что основные физические параметры среды сохраняют свои значения, а концентрация исходного ве­щества базисной каталитической реакции и после возникновения редупли­кации поддерживается на том же уровне и не становится предметом экс­плуатационной конкуренции, то первичной оказывается интерференционная конкуренция, и статус ресурса приобретает само ограниченное прост­ранство существования индивидов: каждый "старается" очистить окружаю­щий его участок от других. В результате их численность, плотность и, следовательно, размножение получат: дополнительное ограничение, а от­бор становится естественным в том отношении, что условие постоянства общей организации оказывается для популяции внутренним условием. Он будет уже отбором индивидов не на скорость редупликации как таковую, а на способность ограничивать редупликацию соседей и сопротивляться их аналогичному действию, и через это - также и на скорость редупли­кации. Такой ситуации, когда живое остается как бы наедине со своей требующей размножения физико-химической основой в качестве предмета приспособления, соответствует, по-видимому, единственная возможность эволюции в сторону дальнейшего роста абсолютной каталитической актив­ности индивида, которая, согласно феноменологическим закономерностям эволюционного катализа, неминуемо будет рано или поздно реализована, если только не исчезнут внешние условии, пригодные для сохранения ин­дивидами их эволюционных свойств и способностей.

Это - освоение дополнительного источника питания, каким является вещество самих размножающихся каталитических систем, т.е. ситуация, одновременно соответствующая как переходу на новый источник питания, так и повышению концентрации исходного вещества базисной реакции. Морфологическая новизна этого источника компенсируется идентичностью его химического состава веществу потенциального потребителя, поэтому его использование в качестве "подспорья" не требует, видимо, крупных и быстрых перестроек механизма базисной реакции. Его концентрация в силу редупликации достаточно высока, интерференционные физико-хими­ческие контакты индивидов в популяции регулярны, а отбор подхватывает любые изменения, повышающие их (контактов) эффективность. Можно представить себе целый спектр таких изменений, начиная с появления средств активного вторжении в зону соседа и кончая хищничеством. Принципиально, что последнее, видимо, может быть постепенно подготовлено малыми микроэволюционными приобретениями индивидов и не требует внезапной системной "макромутации". Однако само его появление - собы­тие явно макроэволюционного масштаба.

Во-первых, оно открывает прямой путь дальнейшему повышению обшей энергии жизнедеятельности индивида. Во-вторых, оно втягивает его в эволюционный канал развития способности к активному перемещению, захвату и перевариванию крупных и тоже активных частиц, к сложным формам отражения и поведения - в канал морфофизиологического прогресса в его собственно биологическом смысле. В-третьих, оно чревато перерастанием внутрипопуляционных отношений в отношения следующего, более высокого уровня биологической организации - биоценотического. Вероятно, исходная популяция каталитических систем, натолкнувшись таким образом как бы на новый источник питания, могла в итоге расщепиться на две - "жертв" и "хищников", отбор которых пошел далее в разных направлени­ях, соответствующих его r- и К- стратегиям. Давление хищников наложи­ло на популяцию жертв дополнительное внешнее ограничение численности и плотности сделав менее актуальным действие соответствующих собс­твенных механизмов и сдвинув вектор отбора в сторону повышения ско­рости размножения (r-отбор). В популяции хищников, напротив, послед­няя утратила часть смысла, а вектор отбора переместился на увеличение размера и сложности индивида в ущерб его репродуктивному потенциалу (К- отбор), тем более, что в экологической пирамиде хищников и должно быть меньше, чем их жертв. Можно допустить, следовательно, что отбор, развивающий внутрипопуляционные отношения, регулирующие численность и редупликацию индивидов, стал в итоге дизруптивным (расщепляющим) и породил звено трофической цепи - элементарную ячейку биоценоза, после чего цикл мог повториться уже в популяции хищников, которая в свою очередь явилась колыбелью следующего звена этой цепи. "Создание новых форм идет всегда исключительно через соревнование особей внутри попу­ляций" (499) и "даже самая острая конкуренция внутри вида никогда не приносит ему вреда" (500). В нашем случае это означает, что популяция и присущее ей самосохранение являются надежным "колпаком", под которым могут вызревать элементы и отношения биоценотического уровня органи­зации жизни. Если так, то преобразование популяции, ароморфоз и ста­новление этого уровня являются в сущности ступенями и сторонами одного и того же процесса приспособления живого к собственной физико-химической основе, макро эволюция - прямым продолжением микро э­волюции при прогрессивной ориентации обеих, а отношения внутри попу­ляции - своеобразным вечно горящим "запальником" прогресса, обеспечи­вающим более или менее высокую степень ароморфного ожидания живого.

Можно предположить, что наиболее велика она у видов, одной из форм реализации внутрипопуляционной стратегии численности и плотности которых является периодический переход части особей на питание предс­тавителями собственной популяции - каннибализм (501). Он обнаружен бо­лее чем у 1300 как хищных, так и растительноядных видов многих клас­сов и отрядов, включая приматов, и является их естественной реакцией на перенаселение, нехватку пищи или воды, резкую смену условий и т.п. факторы. Каннибализм генетически детерминирован, и виды, где сильна предрасположенность к нему, в целом успешнее переживают критические ситуации. Распространению каннибализма благоприятствует увеличение продолжительности онтогенеза, сопровождающее морфофизиологический прогресс. Можно упомянуть здесь и гипотезу В. Ф. Поршнева, что свой последний экологический кризис палеоантропы пережили отчасти и за счет каннибализма (502).

Обращаясь к нему, популяция противопоставляет стрессирующему фактору некий собственный внутренний биоценоз, организуя внутри себя пищевую цепь, верхнее звено которой временно ставится за счет нижнего в условие дополнительного потока веществ и энергии. Если учесть, что ароморфозы приурочены именно к верхним звеньям трофических цепей (503), то генетическую предрасположенность к каннибализму можно трактовать не только как одно из средств самосохранения популяции, но и как сво­еобразную пред адаптацию ее представителей к ароморфной ситуации пере­хода на более высокий трофический уровень. Разумеется, нельзя пола­гать, что все крупные ароморфозы явились результатами далеко зашедшего каннибализма, расщеплявшего в каждом случае очередной вид на вид-жертву у вид-хищника, однако подобное, вероятно, могло проис­ходить в начале эволюции, когда живое было неразвитым, - при зарожде­нии биоценотического уровня организации, в преддверии возникновения эукариотической клетки, имевшей, по-видимому, хищного протозойного предка (504), и последовавших за этим ускорения и разветвления эволюци­онного процесса. В любом случае мы имеем дело с полезной абстракцией или, скорее, идеализацией, связывающей тенденции, присущие физико-хи­мической основе живого, с природой биотических отношений между орга­низмами и структурными уровнями живого, а собственно жизнь - с услож­нением индивида как ее необходимым естественным следствием. Она указывает на то, что, если живое приспосабливается не ко все новым внешним условиям, а прежде всего к собственной физико-химической ос­нове, его эволюция не может быть ни чем иным, как прогрессом индиви­дуальной и биоценотической организации, вытекающим из отношений внут­ри популяции. Она, следовательно, указывает на то, что усложнение живого коренится в природе отношений физико-химического и собственно жизненного в нем, что вертикальные отношения низшего и высшего в сущности являлся усложняющими живое отношениями, в связи с чем вопрос, почему эволюция иногда приводит к изменениям прогрессивного характе­ра, следует заменить другим - что этому иногда мешает.

Метает, во-первых, ограничение возможного числа трофических уровней, на которые должны "взобраться" потомки некоторых индивидов исходной популяции в их морфофизиологическом прогрессе. Если все уровни заняты, он, естественно, прекращается. Во-вторых, мешает воз­можность перехода в соседние, если они свободны, зоны с другими фи­зико-химическими условиями среды, вероятность чего при редупликации довольно велика. Пока живому есть куда таким способом "растекаться", морфофизиологический прогресс не является его первой эволюционной потребностью, а сама эволюция - вполне биологической.




Поделиться с друзьями:


Дата добавления: 2015-06-27; Просмотров: 722; Нарушение авторских прав?; Мы поможем в написании вашей работы!


Нам важно ваше мнение! Был ли полезен опубликованный материал? Да | Нет



studopedia.su - Студопедия (2013 - 2024) год. Все материалы представленные на сайте исключительно с целью ознакомления читателями и не преследуют коммерческих целей или нарушение авторских прав! Последнее добавление




Генерация страницы за: 0.008 сек.