У нежвачных животных

7.1. Лошади

Лошади принадлежат к травоядным животным, ведущим подвижный образ жизни. Это привело к формированию у них компактного пищеварительного аппарата, приспособленного к усвоению разнообразного растительного корма.

Благодаря подвижным и чувствительным губам, лошадь способна выбирать в корме наиболее съедобные части. Совершенная зубная система, мощная жевательная мускулатура и интенсивное слюноотделение (за сутки выделяется до 40 л слюны) обеспечивают тщательное пережёвывание, которое завершается проглатыванием пищевого кома в однокамерный желудок (рис. 14). Его объем не превышает 20 л (у КРС с такой же массой тела – около 200 л). Поэтому лошади стремятся поедать корм часто и небольшими порциями. Только вода из желудка уходит с первыми глотками. Поэтому взрослое животное может сразу выпить более 10 л воды.

Рис. 14. Желудок лошади: 1 – пищевод; 2 – ампула ДПК; 3 – привратник; 4 – преддверие привратника; 5 – пилорические железы; 6 – железистая часть слизистой оболочки; 7 – зона кардиальных желез; 8 – край складки; 9 – вход в желудок; 10 – слепой мешок

В месте впадения пищевода в желудок у лошади расположен мощный кардиальный сфинктер. Его тонус рефлекторно возрастает при заполнении желудка, что предотвращает отрыжку и рвотные движения.

Важнейшей особенностью желудка лошади является наличие в кардиальной части значительного расширения, названного слепым мешком. В нем сокращения стенок слабые. Поэтому каждая новая порция проглоченного корма располагается в середине кардиального отдела желудка, оттесняя ранее поступившее содержимое к его стенке и телу.

Желудочных желез в слепом мешке нет, а на его границе расположены только кардиальные железы. Вырабатываемая ими слабощелочная слизь отделяют слепой мешок от секретируемых фундальными железами соляной кислоты и гидролаз (преимущественно пепсинов и липаз). При регулярном кормлении они выделяются постоянно (за сутки выделяется до 30 л желудочного сока), и обеспечивают переваривание компонентов корма в теле желудка. Однако, в связи с низкой сократительной активностью желудка и деятельностью кардиальных желез, богатый соляной кислотой сок почти не поступает в слепой мешок, а накапливающиеся в нем вместе с проглоченным кормом бикарбонаты слюны создают слабощелочную среду. Она способствуют развитию аутолитического и симбионтного типов пищеварения за счет поступивших в слепой мешок вместе с кормом, соответственно, ферментов (в слюне их почти нет) и микроорганизмов. Главным образом здесь переваривается крахмал (до глюкозы, молочной кислоты и небольших количеств ЛЖК).

По мере пропитывания содержимого желудочным соком (приблизительно через 1-2 часа после проглатывания корма), аутолитическое и симбионтное пищеварение прекращаются, но растет активность собственного пищеварения. Таким образом, в желудке лошади перевариваются белки, жиры и многие водорастворимые углеводы (клетчатка только разрыхляется).

Переваривание в желудке и эвакуация его содержимого протекают медленно. По мере снижения кислотности в желудке, моторика усиливается, и периферический слой химуса небольшими порциями переходит в кишечник. Время желудочного пищеварения в среднем составляет около 6 ч.

К особенностям пищеварения в тонком кишечнике лошади относится практически постоянная секреция в ДПК панкреатического сока и желчи (поэтому желчного пузыря у лошади нет).

Из тонкого отдела кишечника лошадей остатки химуса переходят в огромную слепую кишку (её объём в два раза больше чем у желудка и составляет около 40% объёма всего пищеварительного тракта). Она депонирует химус и, таким образом, компенсирует недостаточную вместимость желудка. Кроме того, слепая кишка является основным местом переваривания клетчатки и других компонентов растительного корма (преимущественно до ЛЖК) бактериями и простейшими.

Тело слепой кишки отделено сфинктером от ободочной кишки. В ней процессы симбионтного пищеварения продолжаются с меньшей, по сравнению со слепой кишкой, интенсивностью и завершаются формированием кала. Для задержки сапрофитов слепой и ободочный отделы толстой кишки на значительном протяжении имеют большой диаметр, а также от четырех до двух рядов гаустр.

Из ободочной кишки каловые массы переходят в прямую кишку, там накапливаются и периодически удаляются из организма в ходе дефекации.

Общее время пищеварения у лошади составляет 17-24 ч. За сутки, в среднем, происходит 10 дефекаций.

7.2. Свиньи

Желудочное пищеварение у свиней происходит в однокамерном желудке. Рядом с местом впадения пищевода в желудок (рис. 15) расположен слепой мешок (дивертикул). В нем, в преддверии желудка и в области малой кривизны желез нет. Вдоль большой кривизны расположены кардиальные железы (занимают около половины объема желудка). Они состоят из слизистых клеток, а также небольших количеств главных и париетальных клеток, а также клеток, вырабатывающих амилолитические ферменты. Пилорические железы образованы преимущественно слизистыми клетками. Кислый секрет и ферменты (пепсиноген, реннин и липаза) вырабатываются фундальными железами.

Рис. 15.Желудок свиньи: 1 – пищевод; 2 – малая кривизна; 3– желоб желудка; 4 – подушка привратника; 5 – ДПК; 6 – пилорический сфинктер; 7 – зона пилорических желез; 8 – зона фундальных желез; 9 - зона кардиальных желез; 10 - большая кривизна; 11 – преддверие желудка; 12 – дивертикул

Около малой кривизны желудка свиньи расположен желоб, по которому проглоченная вода быстро переходит в тонкий кишечник. В тоже время, сократительная деятельность желудка свиньи после приема корма нарастает медленно. Поэтому особенностью желудочного пищеварения у данного вида животных является слабое перемешивание (не перемешивается по нескольку часов) и послойное распределение корма.

Начальная фаза желудочного пищеварения начинается через практически сразу после начала кормления и продолжается около двух часов. В это время до 20% содержащихся в проглоченном корме полисахаридов (преимущественно крахмала) расщепляется в кардиальной зоне желудка и слепом мешке ферментами корма и слюны (до мальтозы, глюкозы), а также микроорганизмами (до молочной кислоты и ЛЖК). В значительно меньшей степени расщепляются белки и липиды.

Фундальные железы выделяют желудочный сок непрерывно, а прием корма усиливает его секрецию. За сутки выделяется 6-9 л желудочного сока.

По мере пропитывания содержимого желудочным соком начинается фаза истинного желудочного пищеварения. Она приводит к интенсивному расщеплению белков и эмульгированных жиров в фундальной и пилорической зонах. Этим процессам, и особенно эмульгированию жиров, способствует периодический заброс кишечного содержимого в желудок (регургитация).

У новорожденных поросят желудочный сок не содержит соляную кислоту (появляется лишь во второй-третьей декаде), а кислая реакция в их желудке обусловлена молочной кислотой.

Время желудочного пищеварения составляет около 9 ч.

Самой высокой сократительной активностью и интенсивностью пищеварения у свиней обладает тонкий кишечник. В нём за 3-4 ч усваивается до 75% эвакуированного из желудка химуса, а остальная его часть поступает в толстый отдел кишечника.

Слепая кишка у свиньи относительно короткая, широкая и на всём протяжении имеет три ряда гаустр. Ободочная кишка значительно длиннее. Её проксимальная часть широкая с двумя рядами гаустр, а дистальная их не имеет, постепенно суживается и переходит в прямую кишку. В слепой кишке и начальном отделе ободочной кишки у свиней за счет симбионтного пищеварения расщепляется около 90% поступившей с кормом клетчатки. Образующиеся при этом за сутки около 50 г кислот (уксусной, пропионовой, масляной и молочной), а также от 2 до 4 л воды всасываются в кровь. Оставшиеся в ободочной кишке вещества в составе каловых масс по мере накопления в прямой кишке (в среднем 4-5 раз в сутки) выводятся из организма. Общая продолжительность переваривания поступивших в толстый кишечник веществ обычно не превышает 13 ч.

7.3. Кролики

Трудноусвояемые богатые клетчаткой корма, составляют приблизительно две трети рациона кролика. Несмотря на это, пищеварительная система у них относительно невелика, а желудок однокамерный и малого объема (не превышает 0,2 л). В то же время, благодаря автокопрофагии (поеданию собственных фекалий), эффективность использования растительного протеина и клетчатки кроликами и некоторыми другими грызунами (например, морскими свинками, зайцами и шиншиллами) значительно выше, чем остальными нежвачными млекопитающими.

Характерное для некоторых других животных (собак, мышей, крыс и т.д.) поедание чужих фекалий(копрофагия) вызвано, как правило, лишь необходимостью восполнения недостатка в обычном рационе каких-либо микроэлементов и витаминов или отсутствием в пищеварительном тракте развитой симбионтной микрофлоры. Последняя причина копрофагии наиболее актуальна для молодняка млекопитающих. Они в период перехода с молочной на растительную диету ускоряют формирование микрофлоры в собственном пищеварительном тракте, поедая свежие экскременты взрослых особей.

Автокопрофагия, в отличие от копрофагии, в первую очередь, обеспечивает лучшее усвоение ранее принятого растительного корма. При однократном его прохождении через пищеварительный тракт кролика всасываются только легкопереваримые вещества, а многие труднопереваримые (например, клетчатка и растительные белки) становятся лишь более доступными к дальнейшей переработке и повторное их поедание значительно повышает усвоение корма.

Для кроликов характерно частое (25-30 раз в сутки) поедание небольших объемов корма, преимущественно ночью и рано утром. Именно в это время выделяется ночной кал. Он представляет собой мягкие, светлые и крупные фекалии, покрытые микроорганизмами и непереваренными растительными клетками. Основным источником ночного кала является впервые проглоченный корм. Он быстро проходит в слепую кишку (самый крупный отдел толстого кишечника кролика), где задерживается приблизительно на 12 часов. Здесь происходит интенсивное брожение полисахаров, а также образуются микробиальные белки и витамины группы В. Поэтому ночной кал богат протеином (около 28,5% сухой массы) и витаминами, но беден клетчаткой. Содержание витаминов в нем настолько велико, что автокопрофагия практически полностью обеспечивает кроликов тиамином, рибофлавином, биотином, а также фолиевой и пантотеновой кислотами.

Кролик заглатывает непосредственно из анального отверстия от 50 до 80% общего количества образующегося ночного кала. Он сначала попадает в слепой мешок желудка, где до пропитывания желудочным соком подвергается брожению. Затем, под действием соляной кислоты, микроорганизмы гибнут и, в ходе переваривания, служат источником полноценного белка, а продукты брожения всасываются в кровь. Образующиеся при этом массы минуют слепую кишку и выделяются (преимущественно в светлое время суток) в виде темного, твердого и сухого дневного кала.

Время нахождения проглоченного корма в желудке составляет от 3 до 10 ч, а длительность прохождения всей системы пищеварения составляет от 13 до 72 ч.

Дата добавления: 2017-01-14