Многокамерный желудок 1 страница

Полость рта

Экстрактивные вещества – это азотистые и безазотистые органические молекулы, придающие корму вкус и стимулирующие пищеварительные железы. Наиболее распространены такие азотистые экстрактивные вещества (их больше всего в мышцах взрослых свиней) как карнозин, креатин, ансерин, некоторые свободные аминокислоты, пуриновые основания, мочевина и лецитин. К основным безазотистым экстрактивным веществам относятся: гликоген, глюкоза, молочная кислота и холестерол.

ОСНОВНЫЕ ПРИНЦИПЫ РЕГУЛЯЦИИ ПИЩЕВАРИТЕЛЬНЫХ ФУНКЦИЙ

Натощак ЖКТ находится в состоянии покоя, который периодически сменяется непродолжительной активностью.

Подготовка к приему корма и, особенно, кормление оказывают пусковое влияние на всю систему пищеварения. Это проявляется усилением секреции соков пищеварительных желез, а также кратковременным расслаблением желудка и снижением моторики проксимального отдела тонкой кишки.

В дальнейшем, система пищеварения начинает подчиняться корригирующим влияниям принятого корма на основе анализа свойств содержимого ЖКТ.

Функции начальных отделов пищеварительного тракта преимущественно регулируются центральными рефлекторными механизмами. Необходимая для этого информация о корме поступает из внешней среды и ротовой полости в мозг. Он управляет органами пищеварительной системы через соматические (обеспечивают произвольные реакции) и вегетативные (парасимпатические и симпатические) нервные волокна. Парасимпатическая нервная система обычно стимулирует секрецию, моторику и всасывание. Симпатическая нервная система тормозит большинство связанных с пищеварением процессов и, как правило, повышает тонус сфинктеров ЖКТ. Нервная регуляция пищеварения обеспечивается и внутриорганными рефлексами. Их дуги находятся под постоянным контролем ЦНС и замыкаются в интрамуральных ганглиях. К ним относятся расположенные в стенках пищеварительного тракта межмышечные (Ауэрбаховы) и подслизистые (Мейсснеровы) нервные сплетения. через интрамуральные (расположенные в стенках полостных органов ЖКТ) ганглии

По мере удаления от ротовой полости, участие ЦНС в регуляции моторики, секреции и всасывания снижается, но растет значение гуморальных механизмов. Они наиболее активно влияют на желудок, поджелудочную железу, желчеобразование и желчевыведение, а также двенадцатиперстную кишку (ДПК).

К важнейшим гуморальным факторам относятся присутствующие в корме экстрактивные вещества, а также вырабатываемые органами системы пищеварения в кровь гастроинтестинальные гормоны (или энтерины).

Значительная часть энтеринов секретируется эндокринными клетками, расположенными в стенке ДПК. Поэтому российский академик А. М. Уголев предложил называть её «гипофизом брюшной полости».

Многие вырабатывающие гастроинтестинальные гормоны гландулоциты одной стороной контактируют с химусом, а другой – с кровеносными капиллярами. Такая локализация позволяет эндокринным клеткам реагировать на свойства содержимого желудка или кишечника изменением скорости секреции гормонов в кровь.

Ниже представлена краткая характеристика наиболее изученных (из более 30 известных) гастроинтестинальных гормонов с точки зрения их влияния на пищеварение.

Гастрин преимущественно секретируется эндокринными клетками пилорического отдела желудка при повышении рН в нем. Это стимулирует секрецию желудочными железами соляной кислоты, пепсиногена и простагландинов. В поджелудочной железе гастрин стимулирует выработку бикарбонатов и ферментов, в тонком и толстом кишечнике – усиливает моторику.

Секретин вырабатывается в кровь при кислой рН в просвете ДПК. В поджелудочной железе он усиливает секрецию сока с высоким содержанием бикарбонатов, которые «вымывают» накопившиеся в панкреатических протоках ферменты и создают щелочной оптимум для них. В желудке - повышает тонус сфинктеров и снижает внутриполостное давление (это способствует депонированию корма), а также уменьшает секрецию соляной кислоты, но стимулирует выработку пепсиногена и слизи. В печени - увеличивает образование желчи и чувствительность мускулатуры желчного пузыря к действию холецистокинин – панкреозимина (ХКП). В толстом кишечнике - стимулирует, а в тонком - замедляет моторику.

В начале ХХ века были описаны «холецистокинин» и «панкреозимин». Затем данные названия объединили, так как оказалось, что они относятся к одному веществу, которое преимущественно образуется в тонком кишечнике при высоком содержании в химусе жиров и пептидов. Основными пищеварительными функциями ХКП являются усиление поступления в ДПК желчи и богатого ферментами панкреатического сока. Подобно секретину, ХКП снижает скорость опорожнения желудка и выделение в составе желудочного сока соляной кислоты. В тоже время, ХКП (в отличие от секретина) уменьшает секрецию пепсиногена и тонус кардиального сфинктера.

Гастроингибирующий пептид (ГИП или ЖИП) секретируется клетками ДПК и начального отдела тощей кишки при высоком содержании жиров и углеводов в химусе. Он усиливает инкрецию энтероглюкагона, инсулина, гастрина и кишечного сока, а также угнетает всасывания электролитов (в тонком кишечнике).

Энтероглюкагон интенсивно вырабатывается стенкой подвздошной кишки при высоких концентрациях в ее просвете глюкозы. Это тормозит секреторную активность желудка и поджелудочной железы, моторику желудка и кишечника.

Панкреатический полипептид (ПП) образуется в клетках поджелудочной железы. Основными стимуляторами его выработки является ХКП. ПП усиливает моторику желудка и тонкой кишки, но вызывает расслабление желчного пузыря. В присутствии малых концентраций секретина ПП стимулирует панкреатическую секрецию, а при высоких - тормозит её.

Мотилин синтезируется преимущественно в ДПК. Его секреция стимулируется растяжением желудка, а также низким содержанием глюкозы, избытком жиров и кислой рН в тонком кишечнике. Мотилин ускоряет опорожнение желудка и толстого кишечника, а также повышает секрецию соляной кислоты, пепсиногена и панкреатических бикарбонатов.

Вазоактивный интестинальный пептид (ВИП) интенсивно выделяется гландулоцитами при растяжении стенки тонкого кишечника и действии на неё кислого химуса. ВИП расслабляет стенки желудка, а также снижает секрецию богатого соляной кислотой и пепсиногеном желудочного сока. В поджелудочной железе ВИП увеличивает секрецию бикарбонатов, в печени стимулирует желчевыделение, в тонком кишечнике тормозит всасывание воды, а в толстом – снижает тонус мускулатуры.

В тонком и, особенно, толстом кишечнике, исключительно высока роль местной ( локальной ) регуляции. Например, механическое раздражение стенки толстого кишечника стимулирует расположенные в его слизистой оболочке гландулоциты, которые ускоряют секрецию слизи. В организации моторики толстой кишки участвуют и местные нервные механизмы. Они, без участия ЦНС и гормонов, согласованно изменяют двигательную активность соседних участков пищеварительной трубки. Например, раздражение механорецепторов кишки ускоряет её моторику в данном и нижележащем отделах, но тормозит двигательную активность вышерасположенных отделов.

Таким образом, центральные нервные механизмы преимущественно регулируют процессы пищеварения в начальном отделе ЖКТ, гуморальные - в «средней» его части (желудок, ДПК, поджелудочная железа, желчеобразование и желчевыделение), а местные - в тонком и, особенно, в толстом кишечнике.

5. ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ МЕХАНИЗМЫ

ФОРМИРОВАНИЯ ПИЩЕВОГО ПОВЕДЕНИЯ

Система пищеварения должна поддерживать относительно постоянный уровень питательных веществ в организме. Для этого у высших животных имеются реакции, направленные на обеспечение своевременного приема из внешней среды требующихся количеств питательных веществ.

Внешним проявлением таких реакций является пищевое (или пищедобывательное) поведение. Оно возникает при появлении чувства голода и должно прекратиться после смены чувством насыщения. Перечисленные ощущения обусловлены изменением активности определенных структур ЦНС, названных И. П. Павловым пищевым центром. Его ведущие отделы представлены в латеральных (центр голода или центр питания) и вентромедиальных (центр насыщения) ядрах гипоталамуса. При разрушении центра голоданаблюдается отказ от корма (афагия) даже при полном истощении, а при раздражении – усиленный поиск и потребление корма (гиперфагия). Разрушение вентромедиальных ядер приводит к гиперфагии, а раздражение - к афагии. Центры насыщения и голода находятся в реципрокных отношениях (активность одного из них, тормозит другой) и тесно связаны с другими отделами ЦНС. Нарушение пищевого поведения происходит также при поражении лимбической системы, ретикулярной формации и коры больших полушарий.

Состояние пищевого центра зависит от импульсов, поступающих от различных периферических и центральных рецепторов. Поэтому предложено несколько теорий голода и насыщения.

Согласно локальной теории, ощущение голода вызывают импульсы, поступающие от периодически сокращающегося пустого желудка. Такие сокращения названы «голодными» и быстро прекращаются при наполнении желудка. Одновременно с этим у животного прекращается пищедобывательное поведение, что свидетельствует о формировании первичного или сенсорного чувства насыщения. Однако, даже при отсутствии желудка, животные периодически ощущают голод. Следовательно, имеются и другие механизмы регуляции пищедобывательного поведения.

Более продолжительное (вторичное, обменное или истинное) насыщение, как правило, связано с химическим составом крови и ликвора. В соответствии с этим, гуморальные теории исходят из того, что ощущение голода усиливается «голодной кровью». Для нее характерны: высокая разница содержания глюкозы в артериальной и венозной крови (глюкостатическая теория), а также недостаток аминокислот (аминоацидостатическая теория), продуктов липидного обмена (липостатическая теория) и субстратов цикла Кребса (метаболическая теория). Кроме того, чувство голода обостряет снижение запасов жира в депо (липоневростатическая теория).

Противоположные изменения состава крови и повышение ее температуры (термостатическая теория) возбуждают центр насыщения.

На функциональное состояние пищевого центра влияют и гормоны (эндокринная теория). Например, ХКП снижает, а окситоцин усиливает чувство голода.

Наряду с представлением о голоде и насыщении, в физиологии используется термин аппетит. Он отражает не потребность в корме вообще, а потребность в продуктах, которым отдается предпочтение.

6. СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ОСОБЕННОСТИ ОТДЕЛОВ ПИЩЕВАРИТЕЛЬНОГО ТРАКТА

Прием корма и жидкостей из внешней среды, оценка их съедобности, предварительная механическая и химическая обработка, формирование пищевого кома и его эвакуация в пищевод обеспечиваются ротовой полостью. Впереди она ограничена губами, по бокам – поверхностями щек, сзади (на границе с входом в глотку) - зевом, сверху – мягким и твердым небом, а снизу – мышцами дна полости рта. Вход в нее образован ротовой щелью (находится между губами). Полость закрытого рта почти полностью заполняет язык. На его обращенной к твердому небу поверхности расположены нитевидные, грибовидные, валиковидные и листовидные (у КРС их нет) сосочки. Нитевидные сосочки выполняют механическую функцию (удерживают на поверхности языка корм и способствуют его продвижению в глотку), а грибовидные, валиковидные и листовидные сосочки обеспечивают вкусовую, осязательную и температурную чувствительность. При жевании язык подкладывает корм к зубам, растирает и удерживает его в ротовой полости, а при глотании проталкивает в глотку. Язык также участвует в питье, сосании, захватывании (вместе с губами), удержании и перемещении корма, а также во многих непищеварительных функциях.

На поверхности ротовой полости расположена слизистая оболочка с разнообразными (например, тактильными, температурными и осмотическими) рецепторами. В то же время, основная часть вкусовых рецепторов находится на языке.

Зубы и десны разделяют полость рта на преддверие (расположено снаружи) и собственно ротовую полость (ограничена внутренними поверхностями зубов и десен). Слизистая оболочка преддверия у крупного рогатого скота (КРС) покрыта сосочками, а у свиней и лошадей - гладкая. На твердом нёбе могут лежать валики, способствующие перемешиванию и измельчению корма при движениях языка.

Поступивший в полость рта корм, в зависимости от его консистенции и других свойств, сразу проглатывается или перед этим подвергается жеванию - механической обработке корма в полости рта с помощью движений нижней челюсти относительно верхней. У млекопитающих в жевании участвуют расположенные на челюстях зубы: резцы, клыки и коренные (рис. 6).

Рис. 6. Типы и расположение зубов у млекопитающих животных

Резцы обеспечивают разрезание и откусывание корма. На верхней челюсти КРС функцию резцов выполняет зубная пластина (производное десны). Резцы у лошади по мере стирания выдвигаются из десны и меняют свою поперечную форму. Полость стирающейся коронки зуба заполняется дентином в виде темного пятна, названного зубной звездой. Её форма позволяет определить возраста лошади.

На нижней челюсти за резцами у ряда сельскохозяйственных животных расположен межальвеолярный беззубый край. Он самый длинный у рогатого скота и лошадей.

Клыки – это мощные заостренные зубы (у КРС и лошадей женского пола отсутствуют), служащие для удержания и разрывания корма, нападения и обороны.

За клыками находятся коренные зубы. Первые из них (ложнокоренные или премоляры) имеют молочных предшественников и предназначены для раздавливания корма, а последние (истинные коренные или моляры) бывают только постоянными - растирают корм. Первый премоляр (волчий зуб) у свиней мал или отсутствует. Для лучшего перетирания корма, коренные зубы на верхней челюсти травоядных шире и расположены с большими, чем на нижней челюсти промежутками.

Информация о раздражении рецепторов полости рта поступает в центр жевания. Он расположен в продолговатом мозге и контролируется вышележащими отделами ЦНС, позволяющими животному оценить съедобность корма и выбрать оптимальный режим жевания.

На мастикациограмме (кривой, отражающей движения нижней челюсти при жевании) выделяют 5 фаз (рис. 7): покоя, приема корма, ориентировочного жевания (апробируется корм), истинного жевания и формирования пищевого кома.

Характер каждой фазы жевательных движений зависит от активности центра питания, свойств корма, полноценности жевательного аппарата, возраста, аппетита и вида животного.

Непарнокопытные (например, лошади) захватывают траву преимущественно губами и резцами, а сено и зерно - губами и языком. У этих животных отмечена функциональная асимметрия жевания (чередование правой и левой сторон челюстей).

Рис. 7. Мастикациограмма одного жевательного периода

I – покой; II - прием корма в полость рта; III - ориентировочное жевание; IV - истинное жевание; V - формирование пищевого кома.

У свиней в приеме корма участвует язык, а резцы только откусывают растущую траву. Пережевывают корм свиньи с чавканьем (попадающий в ротовую полость воздух, выходит при жевании).

У грызунов жевание осуществляется с высокой частотой (до 20 за 1 с.).

Хищники захватывают корм резцами и клыками, откусывают и рвут его, а затем практически сразу (жуют только кости и сухари) проглатывают. Жидкий корм хищники лакают, забрасывая его языком в полость рта.

Жвачные захватывают корм языком или верхней губой (овцы), а срезают траву резцами.

Сформированный при жевании пищевой ком рефлекторно перемещается на корень языка и начинается глотание. Нервный центр глотания расположен в продолговатом мозге и находится под контролирующими влияниями двигательных ядер среднего мозга и КГМ. Активность центра возрастает при раздражении соответствующих рецепторов на корне языка и глотке. В ответ на это тормозится дыхание и поднимается гортань (предотвращается попадание корма в воздухоносные пути), а мягкое небо перекрывает сообщение ротовой полости с носом. Затем челюсти смыкаются, спинка языка приближается к дужкам, и пищевой ком проталкивается в глотку. Одновременно с этим, расположенные выше пищевого кома мышцы суживаются, а ниже его расширяются, и содержимое продвигается в пищевод, начало которого подтягивается к зеву и расширяется. Затем перистальтические сокращения пищевода способствуют перемещению пищевого кома в желудок. У рогатого скота и свиней пищевод на конце расширяется. Это облегчает осуществление отрыжки (особенно у жвачных) и рвотных движений (например, у свиньи и собаки). Стенка пищевода лошади при входе в желудок становится толще и сужается, что препятствует рвотным движениям.

Мышечная оболочка пищевода у склонных к частому срыгиванию животных (жвачные и хищники) на всём протяжении состоит из поперечнополосатой мускулатуры. У большинства других животных (например, у лошади и свиньи) гладкая мускулатура появляется уже в первой трети пищевода и в его конечном отделе полностью замещает поперечнополосатую ткань.

Прохождению содержимого через пищевод способствует увлажнение его внутренней поверхности слизью. У собаки она вырабатывается по всей длине пищевода, а у свиньи и лошади - только в шейной части.

Жидкости проглатываются с помощью гравитационных сил и повышения давления в полости рта. Только последний глоток жидкости проходит через пищевод благодаря перистальтике.

У новорожденных млекопитающих прием молока обеспечивается актом сосания. При нем челюсти и язык сдавливают сосок, а также создают в ротовой полости отрицательное давление.

В результате слюноотделения, в ротовую полость выделяется слюна. В среднем за сутки её объём составляет у свиньи 15 л, у лошади – 40 л, у КРС – 60 л.

Содержащаяся в слюне вода (на её долю приходится 99% от массы слюны) растворяет компоненты корма, что облегчает распознавание их вкуса и делает возможным ферментативный гидролиз. Важнейшими органическими веществами в слюне являются такие белки как пищеварительные ферменты (в слюне жвачных животных ферментов мало) и слизь (её основным компонентом является муцин). Ферменты частично гидролизуют содержащиеся в корме макромолекулы, а пропитанные муцином частицы корма склеиваются в пищевой ком, который проглатывается. Минеральные вещества слюны (преимущественно хлориды и бикарбонаты щелочных металлов) создают условия для проявления активности содержащихся в ней ферментов, но препятствуют развитию в ротовой полости патогенной микрофлоры. Например, создаваемая бикарбонатами рН в слюне (от 5,2 до 8,0) оптимальна для сапрофитов.

Слюна представляет собой смесь секретов парных крупных (околоушной, подъязычной и подчелюстной) и многочисленных мелких (губных, щечных, язычных и нёбных) желез.

Околоушные железы у большинства видов животных (у собак эта железа серозно-слизистая) выделяют серозный (белковый) секрет. В нём мало муцина, но много хлоридов натрия и калия, а также (особенно у свиней и лошадей) пищеварительных ферментов.

У лошадей и свиней околоушные железы активны лишь во время приема корма (у лошади только на стороне пережевывания). У жвачных данные железы функционируют постоянно, а во время жвачного процесса и кормления увеличивают секреторную активность.

Подчелюстные железы выделяют богатый муцином и пищеварительными ферментами (смешанный) секрет.

Подъязычные железы у многих сельскохозяйственных животных состоят из передней (короткопротоковой или многопротоковой) и задней (длиннопротоковой или однопротоковой) частей. Передняя часть выделяет в ротовую полость свой (у КРС и собаки слизистый, у свиньи и лошади – серозно-слизистый) секрет через множество коротких протоков. Задняя подъязычная железа у лошади отсутствует, а у остальных сельскохозяйственных животных выделяет через один проток смешанный секрет.

Малые серозные слюнные железы имеются, в основном, на боковых поверхностях языка, слизистые - на мягком нёбе и корне языка, а смешанные - на губах, щеках и кончике языка.

В выделяемом слюнными железами серозном секрете обнаруживаются десятки ферментов. Одни из них способствуют минерализации зубов, другие санируют полость рта, а важнейшими пищеварительными ферментами слюны являются α-амилаза (птиалин) и мальтаза. Их много у большинства плотоядных и травоядных (за исключением лошади и жвачных), практически нет в слюне собак и кошек, мало у лошади и жвачных,

Большинство углеводов в корме представлено тремя полимерами глюкозы: крахмалом, гликогеном и целлюлозой. Крахмал состоит из амилозы и амилопектина. Амилоза представляет собой неразветвленную молекулу, а от главных цепей амилопектина и гликогена, с определенной периодичностью, отходят боковые цепи.

Основными продуктами гидролиза амилазой гликогена и амилопектина являются декстрины, амилозы - мальтоза.

Мальтаза расщепляет мальтозу до глюкозы.

Из-за кратковременного пребывания в полости рта, ферменты слюны в большей степени гидролизуют питательные вещества внутри пищевого кома уже в желудке (амилаза слюны сохраняет свою ферментативную активность при рН от 4 до 11).

У большинства животных умеренные количества слюны вырабатываются и натощак. Это предохраняет слизистую оболочку полости рта от высыхания, ускоряет остановку кровотечений и заживления, поддерживает оптимальную рН, подавляет рост патогенной микрофлоры, является основным источником макро- и микроэлементов для эмали зуба и способствует её восстановлению. Со слюной также выделяются тепло, конечные продукты обмена (например, мочевина) и соли тяжелых металлов.

Бактерицидные свойства слюны связаны с присутствием в ней иммуноглобулинов, а также непищеварительных (например, лизоцим) и пищеварительных (например, РНКаз и ДНКаз) ферментов. К присутствующим в слюне активаторам свертывающей системы крови относятся тромбопластин, протромбин, ингибиторы фибринолизина и многие другие вещества. Они обеспечивают остановку кровотечения и ускоряют регенерацию поврежденной слизистой оболочки.

Среди сельскохозяйственных животных, натощак слюна почти не выделяется только у лошадей и свиней. На слизистой оболочке верхних губ КРС и собак слюнных железок много. Поэтому у КРС, названные носогубным зеркалом верхняя губа и часть носа постоянно мокрые, холодные и, благодаря ровной поверхности, хорошо отражают свет. У собак слюна делает поверхности верхней губы и сросшейся с ней мочки носа влажными и прохладными.

В продолговатом мозге расположен главный центр слюноотделения. Он тесно связан с гипоталамусом и КБП. Это позволяет центру слюноотделения реагировать на условные и безусловные раздражители. Факторы, свидетельствующие о скором кормлении (например, вид и запах корма) условнорефлекторно усиливают (пусковой сигнал) выработку жидкой слюны. Главным рецептивным полем безусловного рефлекса слюноотделения является слизистая оболочка полости рта (здесь оцениваются плотность корма, вкус, консистенция и содержание в нем влаги). Это обеспечивает соответствие объёма и состава вырабатываемой слюны свойствам находящегося в ротовой полости корма. Причем, наиболее вязкая слюна выделяется в случае приема грубого корма, а горечи ещё больше стимулируют секрецию жидкой слюны. Безусловнорефлекторное влияние на выработку слюны также оказывают рецепторы других отделов ЖКТ (например, механическое раздражение стенок пищевода усиливает секрецию слюны). Центр слюноотделения влияет на слюнные железы через вегетативные нервы (преобладает нервная регуляция). Стимуляция парасимпатических нервов сопровождается обильным выделением жидкой слюны с высокой концентрацией электролитов. Симпатические нервы вызывают секрецию небольшого объёма богатой ферментами и слизью, густой слюны.

Таким образом, к числу выполняемых ротовой полостью пищеварительных функций относятся апробация, механическая обработка, смачивание и частичный гидролиз корма, что завершается проглатыванием пищевого кома.

6.2. Желудок

Расширенная часть пищеварительной трубки, в которую при глотании поступает пищевой ком, названа желудком. У нежвачных теплокровных животных он однокамерный, а у жвачных многокамерный.

6.2.1. Однокамерный желудок

В однокамерном желудкеразличают (рис. 8) кардиальный (у выхода из пищевода) и пилорический (в области выхода в ДПК) отделы. Между ними расположены тело и дно. Кроме того, пилорический отдел желудка состоит из относительно широкого антрального отдела и узкого пилоруса (привратника). После него ДПК часто имеет расширение, названное луковицей.

Кратковременное расслабление стенки желудка при глотании способствует засасыванию из пищевода при глотании и депонированию корма. Проглатываемый пищевой ком попадает в центральную часть желудка и сразу не перемешивается. Поэтому корм в желудке располагается слоями.

Рис. 8. Основные отделы однокамерного желудка

Через некоторое время после глотания в желудке возникают тонические и непропульсивные перистальтические сокращения. Тонические сокращения способствуют постепенному уменьшению объема желудка, а перистальтика перемещает прилегающее к стенке и поэтому в наибольшей степени обработанное желудочным соком содержимое к привратнику.

Около 90% поступивших в желудок твердых компонентов пищевого кома измельчается в нем до частиц размером менее 0,25 мм. Они скапливаются в пилорусе в виде полужидкой и кашицеобразной массы (химуса). Часть перистальтических волн, по мере их приближения к выходу из желудка, становятся пропульсивными и наиболее подготовленный химус эвакуируется в ДПК через кратковременно расслабившийся привратник. Оставшееся в пилорусе содержимое возвращается в антральный отдел для дополнительного перетирания и химической обработки.

Моторная активность пустого желудка (голодная периодика) проявляется периодически возникающими мощными сокращениями. Они вызывают двигательное беспокойство у животных и обостряют чувство голода. При этом из просвета желудка выводятся не нужные организму вещества, а также предотвращается его заселение микрофлорой.

При чрезмерном раздражении слизистой оболочки желудка находящимся в нём содержимым начинается непроизвольная рвотная реакция. Она также может наблюдаться в ответ на возбуждение рецепторов корня языка, глотки, желчных путей, брюшины, коронарных сосудов, вестибулярного аппарата и мозга. Если же раздражение обонятельных, зрительных и вкусовых рецепторов приводит к появлению чувства отвращения, то возникающая в ответ на это рвотная реакция имеет условно рефлекторную природу.

Возбуждение расположенного в продолговатом мозге центра рвоты приводит к быстрому непроизвольному выбросу через рот содержимого желудка и проксимальных отделов тонкого кишечника. Этому обычно предшествуют: обильное выделение слюны и поддержание животным характерной позы (изменяется тонус мышц туловища и конечностей). Затем антиперистальтические сокращения тонкого кишечника возвращают часть химуса в желудок, а слюна проглатывается вместе с воздухом. Все это дополнительно растягивает желудок и начинается глубокий вдох. После его завершения одновременно сокращаются мышцы желудка, брюшной стенки и диафрагмы, кардиальный сфинктер раскрывается и содержимое желудка выбрасывается через раскрытый рот. Попаданию рвотных масс в трахею препятствует прекращение вдоха, а также изменения положения надгортанника, гортани и мягкого неба. У жвачных при рвотной реакции удаляется только часть содержимого рубца. Однокамерный желудок опорожняется, как правило, полностью. Однако, у лошадей мягкое нёбо не достаточно заслоняет трахею, что может служить причиной удушья при рвоте. Для кроликов рвотная реакция не характерна.

По способности к выработке пищеварительного сока и расположению на их внутренней поверхности желез, желудки делят на безжелезистые (пищеводного типа), железистые (кишечного типа) и смешанные (пищеводно-кишечного типа). В просвет безжелезистого желудка выделяется только слизь. На всей поверхности слизистой оболочки желудка кишечного типа открываются выводные протоки желез, секретирующих пищеварительные ферменты и соляную кислоту. В желудках пищеводно-кишечного типа только на части слизистой оболочки вырабатываются пищеварительные соки.

Желудок пищеводного типа среди сельскохозяйственных животных практически не встречается. Для хищников характерен желудок железистого типа. У большинства других животных однокамерный желудок относится к пищеводно-кишечному типу.

Натощак железы желудка секретируют бедный ферментами и соляной кислотой, но богатый слизью сок. Непосредственно перед приемом корма начинается выработка кислого, насыщенного ферментами секрета. Отмеченное разнообразие составов вырабатываемых соков связано с тем, что в слизистой оболочке желудка присутствуют три вида различающихся по преимущественной локализации и составу выделяемого секрета желез: фундальных или собственных (находятся в области дна и тела желудка), кардиальных (в кардиальном отделе) и пилорических или антральных (в пилорической части).

Дата добавления: 2017-01-14