Аппарат Гольджи

8-32

8-29

8.6.15. Белки-переносчики фосфолипидов могут доставлять их из ЭР в митохондрии и пероксисомы [46]

Плазматическая мембрана, мембраны аппарата Гольджи и лизосом - это части мембранной системы, связанной с ЭР с помощью транспортных пузырьков, поставляющих в нее и белки, и липиды. Митохондрии и пероксисомы не принадлежат к этой системе и нуждаются в других механизмах для импорта белков и липидов мембран. Мы уже убедились в том, что большинство белков этих органелл доставляется из цитозоля посттрансляционно. Хотя некоторые липиды модифицируются в митохондриях, сами митохондрии все равно должны получить их либо прямо из ЭР, где они синтезируются, либо через другие клеточные мембраны.

В экспериментах in vitro было показано, что специальные водорастворимые белки обладают способностью переносить индивидуальные молекулы фосфолипидов от одной мембраны к другой. Эти белки называют белками-переносчиками фосфолипидов (или белками, обменивающими фосфолипиды). Перенос между мембранами осуществляется так: белок «экстрагирует» молекулу фосфолипида из мембраны и отсоединяется от нее, неся в участке связывания прикрепленный липид. Когда этот белок достигает другой мембраны, он стремится «выгрузить» связанную молекулу липида в новый липидный бислой (рис. 8-58). Предполагают, что таким способом переносится в митохондрии фосфатидилсерин, затем он декарбоксилируется, образуя фосфатидилэтаноламин; фосфатидилхолин, по всей вероятности, импортируется в виде интактной молекулы.

Белки-переносчики распределяют фосфолипиды между органеллами случайным образом. В принципе, такой случайный обмен может приводить к транспорту липидов из мембраны, богатой липидами, к мембране, обедненной ими, при этом молекулы фосфатидилхолина и фосфатидилсерина переносились бы из ЭР, где они синтезируются, в мембрану митохондрий и пероксисом. Возможно, митохондрии и пероксисомы являются единственными в цитоплазме «обедненными липидами» органеллами, и такого «случайного» переноса достаточно, хотя наличие специфических механизмов переноса фосфолипидов в эти органеллы тоже вполне реально.

Заключение

ЭР служит фабрикой для производства белковых и липидных компонентов многих органелл. Его обширная мембрана содержит множество ферментов биосинтеза. Среди них те, которые ответственны за синтез почти всех клеточных липидов и за присоединение N-связанного олигосахарида к множеству белков. Вновь синтезированные белки, предназначенные как для секреции, так и для самого ЭР, аппарата Голъджи, лизосом и плазматической мембраны, сначала должны поступить из цитозоля в ЭР. В ЭР переносятся только те белки, которые имеют специфические гидрофобные сигнальные пептиды. Сигнальный пептид узнается сигнал-распознающей частицей (SRP), которая связывает новую цепь белка и рибосому и направляет их к белку-рецептору на поверхности мембраны ЭР. Это связывание с мембраной запускает АТР-зависимый перенос, при котором петля полипептидной цепи протаскивается через мембрану ЭР.

Растворимые белки, предназначенные для полости ЭР, секреции или для переноса в другие органеллы, целиком проникают в полость ЭР.

Трансмембранные белки, предназначенные для мембраны ЭР или других

Рис. 8-58. Растворимые белки-переносчики фосфолипидов могут перераспределять фосфолипиды между мембранными органеллами.

Фосфолипиды нерастворимы в воде, поэтому их переходы между мембранами требуют белка-носителя. Эти белки переносят одну молекулу фосфолипида за один раз, и могут захватывать молекулу липида из одной мембраны и высвобождать ее в другую. Перенос фосфатидилхолина (ФХ)

из ЭР к митохондриям в принципе может протекать спонтанно, потому что концентрация ФХ в мембране ЭР (где он синтезируется) высокая, а во внешней митохондриальной мембране -низкая.

Албертс Б., Брей Д., Льюис Дж., Рэфф М., Робертс К. Уотсон Дж. Д. Молекулярная биология клетки: В 3-х т. 2-е изд. перераб. и доп. Т. 2.: Пер. с англ. – М.: Мир, 1993. – 539 с.

клеточных мембран, переносятся через мембрану, но не высвобождаются в полость ЭР. Вместо этого они остаются заякоренными в бислое при помощи одного или нескольких пронизывающих мембрану α-спиральных участков полипептидной цепи. Эти гидрофобные участки белка могут выступать в качестве сигнальных пептидов, определяющих начало или конец переноса. Если полипептид содержит множество чередующихся старт- и стоппептидов, он может проходить бислой в противоположных направлениях много раз.

Ассиметрия процессов встраивания белков в мембраны ЭР и их гликозилирования в этих мембранах обеспечивает полярность расположения мембранных белков во всех других органеллах.

Аппарат Гольджи (называемый также комплексом Гольджи) обычно расположен около клеточного ядра, а в животных клетках он часто находится вблизи центросомы, или клеточного центра. Он состоит из набора окруженных мембраной уплощенных цистерн, напоминающих стопку тарелок. Каждая стопка Гольджи (у растений называемая диктиосомой) обычно содержит от четырех до шести цистерн, имеющих, как правило, диаметр около 1 мкм (рис. 8-59). Число стопок Гольджи в клетке в значительной степени зависит от ее типа: некоторые клетки содержат одну большую стопку, тогда как в других имеются сотни очень маленьких стопок.

Со стопками Гольджи всегда ассоциирована масса мелких (диаметром ≈ 60 нм) ограниченных мембраной пузырьков. Они группируются на стороне, примыкающей к ЭР, а также по периферии стопки вблизи расширенных краев каждой цистерны (см. рис. 8-59). Полагают, что эта

Рис. 8-59. А, Трехмерная структура аппарата Гольджи, реконструированная на основе электронных микрофотографий животной секреторной клетки. Стопки уплощенных цистерн Гольджи имеют расширенные края, от которых, видимо, отпочковываются мелкие пузырьки.

Большие секреторные пузырьки образуются из транскомпартмента аппарата Гольджи. Б. Электронная микрофотография поперечного среза аппарата Гольджи в растительной клетке (зеленая водоросль Chlamydomonas). Аппарат Гольджи в растительных клетках обычно более выражен и более четко отделен от других внутриклеточных мембран, по сравнению с клетками животных. (А-по R. V. Krstic, Ultrastructure of the Mammalian Cell. New York; Springer-Verlag, 1979; Б-с любезного разрешения George Palade.)

Албертс Б., Брей Д., Льюис Дж., Рэфф М., Робертс К. Уотсон Дж. Д. Молекулярная биология клетки: В 3-х т. 2-е изд. перераб. и доп. Т. 2.: Пер. с англ. – М.: Мир, 1993. – 539 с.

пузырьки (пузырьки Гольджи) переносят белки и липиды в аппарат Гольджи, транспортируют их из него и между остальными цистернами. Многие пузырьки являются окаймленными и покрыты клатрином или другим специфическим белком. Часто можно видеть, как такие окаймленные пузырьки отшнуровываются от цистерн Гольджи.

Аппарат Гольджи имеет две разные стороны: формирующуюся, или цис-сторону и зрелую, или транс-сторону. Цис-сторона тесно связана с переходными элементами ЭР (см. разд. 8.1.3); транс-сторона расширяется, образуя трубчатый ретикулум, называемый транс-сетью Гольджи.

Белки и липиды в составе небольших пузырьков попадают в стопку Гольджи с цис-стороны, а покидают ее, направляясь в различные компартменты, вместе с пузырьками, образующимися на транс-стороне. Переходя из одной стопки Гольджи в другую, эти молекулы претерпевают последовательные серии модификаций.

Аппарат Гольджи развит в секреторных клетках, таких, например, как бокаловидные клетки эпителия кишечника, которые выделяют большое количество слизи. На транс-стороне аппарата Гольджи, обращенной к той части плазматической мембраны, где происходит секреция, образуются необычно большие пузырьки (рис. 8-60).

Дата добавления: 2015-08-31