Цистерны Гольджи собраны в виде последовательных компартментов, в которых происходит процессинг

продукта [52]

Процессинг в стопке Гольджи высоко упорядочен. Каждая цистерна представляет собой отдельный компартмент, со своим собственным набором ферментов, а вся стопка, таким образом, образует ячейку многостадийного процессинга. Белки модифицируются последовательно, по мере того, как они перемещаются из цистерны в цистерну.

Белки, поступившие из ЭР, попадают в первую цистерну Гольджи (цис-компартмент), затем переходят в следующий компартмент (промежуточный) и, наконец, оказываются в транс-компартменте (представленном последней цистерной стопки), где гликолизирование завершается. Из транс-компартмента белки попадают в транс-сеть Гольджи (ТСГ); в этом трубчатом ретикулуме они распределяются в различные транспортные пузырьки и отправляются к пунктам конечного назначения-плазматической мембране, лизосомам или секреторным пузырькам.

Функциональные различия между цис-, промежуточным и транс-компартментами стопки Гольджи были впервые обнаружены при изучении ферментов процессинга N-связанных олигосахаридов. В ходе экспериментов использовали как физическое фракционирование органеллы, так и иммуноэлектронную микроскопию. Благодаря этому, например, было показано, что удаление остатков маннозы и присоединение N-

ацетилглюкозамина происходит в промежуточном компартменте, а присоединение галактозы и сиаловой кислоты-в транс-компартменте (рис. 8-67

и 8-68).

Белки, попадающие в аппарат Гольджи из ЭР (кроме тех из них, которые должны остаться в одной из цистерн Гольджи), «протекают»

через стопку от цис- к промежуточному и затем к транс-компартменту, подвергаясь при этом ступенчатому процессингу. Механизм переноса белков и липидов от одной цистерны к другой точно не известен, однако полагают, что в нем участвуют окаймленные пузырьки, которые отшнуровываются от расширений цистерн. Поскольку было показано, что попавшие в аппарат Гольджи белки перемещаются от цис-компартмента через промежуточный к транс-компартменту не напрямую, и никогда не перескакивают, надо, чтобы каждый пузырек мог сливаться только с мембраной следующей цистерны. Хотя до сих пор были обнаружены только три функционально различных области аппарата Гольджи, каждая из них иногда представлена двумя или более последовательно расположенными цистернами, и, возможно, будут открыты более тонкие различия между ними. С другой стороны, может быть, существуют только три фундаментально различных компартмента, и некоторые цистерны внутри них представляют собой просто копии одной и той же функциональной ячейки.

Рис. 8-67. Гистохимическое окрашивание показывает, что аппарат Гольджи биохимически поляризован. А. Неокрашенный препарат. Б.

Осмий окрашивает в основном цистерны цис-компартмента. В. Фермент нуклеозиддифосфатаза (см. рис. 8-62) обнаруживается в транс-цистернах Гольджи; этот фермент раньше называли «тиаминпирофосфатазой». Г. Фермент кислая фосфатаза является маркером транс-сета Гольджи (С любезного разрешения Daniel S. Friend.)

Албертс Б., Брей Д., Льюис Дж., Рэфф М., Робертс К. Уотсон Дж. Д. Молекулярная биология клетки: В 3-х т. 2-е изд. перераб. и доп. Т. 2.: Пер. с англ. – М.: Мир, 1993. – 539 с.

Рис. 8-68. Компартментация аппарата Гольджи. По мерс продвижения сквозь тесно сгруппированные цистерны стопки Гольджи белки претерпевают ковалентные модификации. Транс-сеть Гольджи (TGN) представляет собой трубчатый ретикулум, который работает прежде всего как ориентировочный пункт. Локализацию каждой изображенной здесь ступени процессинга удалось определить, сочетая различные методы, включая субфракционирование мембран аппарата Гольджи и электронную микроскопию после окраски антителами к некоторым ферментам процессинга.

Место протекания многих других реакций до сих пор не установлено.

Заключение

Белки поступают в аппарат Гольджи из ЭР и направляются затем к плазматической мембране, лизосомам и секреторным пузырькам.

Аппарат Гольджи представляет собой поляризованную структуру, состоящую из одной или более стопок уплощенных цистерн, окруженных множеством мелких пузырьков. Эти цистерны объединены в по меньшей мере три различных компартмепта (цис-, промежуточный и транс-

компартмент) аппарата Гольджи. Белки из полости и мембраны ЭР переносятся на цис-сторону стопки Гольджи при помощи транспортных пузырьков. Белки, предназначенные для секреторных пузырьков, плазматической мембраны и лизосом, движутся последовательно от одной цистерны к другой. Наконец, они достигают транс-сети Гольджи, откуда каждый белок в составе специальных пузырьков отправляется к положенному месту.

В отличие от ЭР, аппарат Гольджи содержит много нуклеотид-сахаров. Различные гликозилтрансферазы используют их в качестве субстратов в реакциях гликозилирования белков и липидов, проходящих через аппарат Гольджи. Например, от N-связанных олигосахаридов отщепляются остатки маннозы, и добавляются дополнительные сахара - такие, как остатки N-ацетилглюкозамина, галактозы и сиаловой кислоты.

Кроме того, в аппарате Гольджи происходит О-гликозилирование и превращение протеогликановых коровых белков в протеогликаны.

Сульфатирование Сахаров в протеогликанах и некоторых остатков тирозина в белках тоже происходит именно в аппарате Гольджи.

Дата добавления: 2015-08-31