Обработка зрительной информации

Фоторецепция

Физические основы зрения человека. Зрение пред­ставляет собой восприятие электромагнитных излучений сравнительно узкого диапазона, то есть с длиной волны от 400 нм до 750 нм (при длине волны, равной 435 нм, возникает ощущение синего цвета, 546 нм - зеленого, 589 нм - желтого, 671 нм - красного). Для восприя­тия разной длины света в сетчатки имеются соответству­ющие зрительные пигменты, находящиеся в палочках или колбочках. Пигмент родопсин (преимущественно содер­жится в палочках) имеет максимум поглощения для из­лучения с длиной волны в 500 нм, йодопсин, хлоролаб и эритролаб (пигменты колбочек) - для излучений с дли­ной волной соответственно 560 нм, 546 нм и 671 нм. При этом орган зрения приспособлен к восприятию раз­личного по интенсивности светового потока. Если яр­кость среды выразить в канделах (единица измерения ин­тенсивности света) на м², то ночью без луны и звезд яр­кость среды составляет 10^-6 кд/м², ночью со звездами -10^-3 кд/м², ночью при полной луне -10^-1кд/м², а в яр­кий солнечный день - 10⁷ кд/м². Таким образом, диапа­зон изменения интенсивности освещенности, воспринимае­мой глазом, огромен (от 10^-6 до 10⁷ кд/м²).

Пигментный слой сетчатки. Он образован одним ря­дом эпителиальных клеток (пигментных эпителиоцитов), лежащих на базальной мембране. От внутренней поверх­ности пигментных клеток отходит по 8-10 цитоплазматических отростков («борода»), заполненных пигментом ме­ланином, или фусцином (он синтезируется меланосомами эпителиоцитов), отделяющих друг от друга наружные сегменты палочек и колбочек. Благодаря меланину дохо­дящий до сетчатки свет не рассеивается и не отражается, а полностью попадает на фоторецепторы, что способ­ствует четкости зрительного восприятия. Эти же клетки поглощают избыточное количество квантов света при наличии чрезмерной освещенности сетчатки (при сильном освещении зерна пигмента перемещаются из эпителиаль­ных клеток и заслоняют палочки и колбочки от яркого света). Кроме того, эпителиальные клетки пигментного слоя принимают участие в ресинтезе зрительного пигмен­та фоторецепторов после его обесцвечивания, а также (за счет фагоцитоза) в удалении отработанных наружных сегментов зрительных клеток. С помощью пигментных эпителиоцитов происходит перенос к фоторецепторам кислорода и питательных веществ. Нарушение всех этих функций пигментного слоя, которое наблюдается при от­слойке сетчатки, вызывает дегенерацию фоторецепторов, что приводит к развитию слепоты.

У ночных животных между пигментными клетками и фоторецепторами расположен слой, отражающий свет. Он состоит из особых кристаллов или нитей. В результате отражения света от кристаллов у ночных животных при внешнем освещении светятся глаза. В этом случае на фо­торецепторы действуют не только прямые лучи, но и от­раженные, что в условиях слабой освещенности повышает возможность восприятия света.

Восприятие света осуществляется с участием фоторецепторов, или нейросенсорных клеток, которые относятся ко вторичночувствующим рецепторам. Это означает, что они представляют собой специализиро­ванные клетки, передающие информацию о квантах света на нейроны сетчатки, в том числе вначале на биполярные нейроны, затем на ганглиозные клетки, аксоны которых составляют волокна зрительного нерва; информация затем поступает на нейроны подкорковых (таламус и передние бугры четверохолмия) и корковых центров (первичное проекционное поле 17, вторичные проекционные поля 18 и 19) зрения. Кроме того, в процессах передачи и пе­реработки информации в сетчатке участвуют также гори­зонтальные и амакриновые клетки. Все нейроны сетчатки образуют нервный аппарат глаза, который не только пе­редает информацию в зрительные центры мозга, но и участвует в ее анализе и переработке. Поэтому сетчатку называют частью мозга, вынесенной на периферию.

Более 100 лет назад на основании морфологических признаков Макс Шультце разделил фоторецепторы на два типа - палочки (длинные тонкие клетки, имеющие ци­линдрический наружный сегмент и равный ему по диа­метру внутренний) и колбочки (обладающие более корот­ким и толстым внутренним сегментом). Он обратил внима­ние на то, что у ночных животных (летучая мышь, сова, крот, кошка, еж) в сетчатке преобладали палочки, а у дневных (голуби, куры, ящерицы) - колбочки. На осно­вании этих данных Шультце предложил теорию двойствен­ности зрения, согласно которой палочки обеспечивают скотопическое зрение, или зрение при низком уровне осве­щенности, а колбочки реализуют фотопическое зрение и работают при более ярком освещении. Следует, однако, отметить, что кошки прекрасно видят днем, а содержащие­ся в неволе ежи легко приспосабливаются к дневному об­разу жизни; змеи, в сетчатке которых находятся главным образом колбочки, хорошо ориентируются в сумерках.

В настоящее время показано, что ночное, или палоч­ковое, зрение имеет высокую чувствительность (в 1000 раз выше, чем колбочковое), низкую разрешающую спо­собность (остроту) и является черно-белым (ахроматичес­ким). Абсолютный порог зрения соответствует одновре­менному поглощению 6-7 фотонов сетчаткой, содержащей около 50 палочек. Палочковое зрение не цветное, так как все палочки содержат один зрительный пигмент - ро­допсин, и, следовательно, различия в длине волны воспринимаются как различия в интенсивности. Палочковое зрение неотчетливо потому, что конвергенция большого числа палочковых клеток на одно нервное волокно дела­ет эффективную мозаику сетчатки довольно грубой. В целом, сегодня не вызывает сомнения, что палочковые фоторецепторы, расположенные в основном по перифе­рии сетчатки (поэтому в сумерки лучше видны предметы, расположенные по сторонам) обеспечивают скотопическое и мезопическое зрение, то есть зрение при слабом днев­ном свете и при сумерках соответственно, и они предназ­начены для детектирования интенсивности света. Наруше­ние функции палочек вызывает расстройство сумеречного зрения - так называемую куриную слепоту: человек со­вершенно слепнет в сумерках, но днем зрение остается нормальным (обычно возникает при недостатке в пище витамина А).

Колбочковые фоторецепторы (три варианта) преиму­щественно сконцентрированы в области центральной ямки сетчатки (до 140 тыс. колбочек на 1 мм²). Они обеспечи­вают фотопическое зрение, т.е. зрение при обычном днев­ном свете, при котором человек способен различать цве­та. Дневное, или колбочковое, зрение обладает более низкой абсолютной чувствительностью, чем палочковое в силу того, что колбочки по своей природе мене чувстви­тельны и, кроме того, к одной ганглиозной клетке их сходится меньше, чем палочек. Однако уменьшение кон­вергенции приводит к повышению остроты зрения. Колбочковое зрение может быть цветным при наличии не­скольких типов колбочек с различными зрительными пиг­ментами, поглощающими в различных областях спектра. Поражение колбочек вызывает светобоязнь: человек ви­дит при слабом свете, но слепнет при ярком освещении. В этом случае может развиться и полная цветовая слепо­та - ахромазия. Кроме того, отсутствие одного из видов колбочек приводит к нарушению цветоощущения, т.е. к дальтонизму.

Морфологические особенности палочек и колбочек. В сетчатке человека в каждом глазу содержится около 110-123 млн. палочек и примерно 6-7 млн. колбочек, т.е. всего 130 млн. фоторецепторов. В области желтого пятна имеются главным образом колбочки, а на периферии - палочки.

Все фоторецепторы (и палочки, и колбочки) состоят из двух сегментов (члеников) - наружного, светочув­ствительного, и внутреннего, обеспечивающего метабо­лизм фоторецепторов. Между собой наружный и внут­ренний сегменты связаны соединительной ножкой (это пучок из 16-18 тонких фибрилл).

Наружные (светочувствительные) сегменты фоторе­цепторов обращены в сторону, противоположенную свету (наибольшее возбуждение от действия света наблюдается в тех случаях, когда направление луча совпадает с длин­ной осью палочки или колбочки). У палочек они пред­ставляет собой стопку тонких фоторецепторных дисков (примерно от 4000 до 1000 штук) диаметром 6 мкм каж­дый. Каждый диск - это двойная мембрана, состоящая из двух мономолекулярных слоев липидов, помещающих­ся между двумя слоями молекул белка. С этими молеку­лами белка связан зрительный пигмент. У палочек на­ружный сегмент намного длиннее и более богат зритель­ным пигментом, чем у колбочек. Это частично объясняет более высокую чувствительность палочки к свету: палоч­ку может возбудить всего один квант света, а колбочку - только около 100 квантов. Фоторецепторные диски постепенно изнашиваются (особенно интенсивно - в па­лочках), поэтому верхушка наружного сегмента периодически обламывается и фагоцитируется клетками пигмент­ного слоя (в палочках это совершается в утренние и дневные часы, в колбочках - в вечерние и ночные). На замену старым дискам из внутреннего сегмента фоторе­цептора постоянно поступают новые диски

Внутренний сегмент фоторецепторов содержит мно­жество митохондрий, а также ядро, рибосомы, элементы эндоплазматической сети и пластинчатого комплекса Гольджи. Он является основным местом образования энергии и белков. Именно во внутреннем сегменте непре­рывно совершается синтез зрительного пигмента и его упаковка в фоторецепторные диски, которые затем по­ступают в наружный сегмент фоторецептора для замены устаревших дисков. За 1 час образуется 3 таких диска, перемещение которых в наружный сегмент осуществляет­ся в течение 2-3 недель.

Внутренний сегмент фоторецепторов оканчивается лен­товидным образованием. Это пресинаптическое окончание, в котором содержатся везикулы, наполненные глутаматом. Благодаря этому образованию сигнал с фоторецептора пе­редается на контактирующую с ним биполярную клетку.

Принцип фоторецепции. В условиях темноты фоторецепторная клетка (палочковая или колбочковая) посто­янно выделяет медиатор глутамат, который гиперполяризует биполярную клетку, соединенную с ганглиозной клеткой. Поэтому в темноте биполярная клетка не воз­буждает ганглиозную клетку и потенциалы действия не идут по зрительному нерву к подкорковым и корковым зрительным центрам. При попадании кванта света проис­ходит «возбуждение» фоторецепторной клетки. Оно про­является в том, что внутренний сегмент фоторецепторной клетки гиперполяризуется и тем самым снижает выделе­ние медиатора (глутамата), т.е. происходит снятие тор­мозного влияния глутамата на биполярную клетку. Это приводит к тому, что биполярная клетка возбуждается и в свою очередь (за счет выделения возбуждающего меди­атора, в роли которого выступает ацетилхолин) активи­рует ганглиозную клетку, благодаря чему генерируются потенциалы действия, которые по зрительному нерву до­стигают подкорковых и корковых зрительных центров, что в конечном итоге создает возможность для восприя­тия зрительного образа. Наличие в сетчатке горизонталь­ных (они регулируют синаптическую передачу между фо­торецепторами и биполярными клетками) и амакриновых клеток (регулирующих взаимодействие между биполяр­ными клетками и ганглиозными и осуществляющими про­цессы латерального торможения) позволяет создать оп­тимальные условия для детекции светового сигнала. Не исключено, что взаимодействие между нейронами сетчат­ки регулируется и со стороны головного мозга, так как в составе зрительного нерва обнаруживаются эфферент­ные волокна.

Современные представления о процессах, происходя­щих в фоторецепторной клетке при воздействии света. В наружных сегментах палочек сетчатки человека содер­жится зрительный пигмент родопсин, или зрительный пурпур, максимум спектра поглощения которого находит­ся в области 500 нм. Его молекулярная масса составляет 40 кД. Он относится к каротиноидам, т.е. к хромолипопротеинам. Поглощение света таким белком обеспечивается наличием хромофорной группы атомов, в качестве кото­рой выступают альдегиды спиртов витамина А, их назы­вают ретиналями. Во всех зрительных пигментах ретиналь всегда находится в 11-цисформе, у которой длинная часть цепочки изогнута и скручена в весьма нестабильную конформацию (такая форма называется 11- цис-ретиналем). В норме 11-цис-ретиналь связан с бесцветным бел­ком опсином. Это соединение и является родопсином, который в той или иной модификации служит универ­сальным молекулярным медиатором фоторецепции у всех животных. Источником ретиналя в организме являются каротиноиды. Поэтому их недостаток приводит к дефи­циту витамина А, а как следствие, к недостаточному ре-синтезу родопсина, что в свою очередь является причи­ной нарушения сумеречного зрения («куриной слепоты»).

При поглощении кванта света родопсином происхо­дит мгновенная цистрансизомеризация ретиналя, т.е. 11-цис-ретиналь выпрямляется и превращается в полностыо-транс-ретиналь. В результате этой реакции изомеризации, которая длится около 1 пс (10^-12 с), происходит обесцве­чивание родопсина, т.е. образование метародопсина II (последовательность событий: родопсин → прелюмиродопсин → люмиродопсин → метародопсин I → метародопсин II; при этом метародопсин I имеет темно-оранже­вый цвет, а метародопсин II - светло-желтый.)

В свою очередь образовавшийся метародопсин II вза­имодействует с трансдуцином (в соотношении 1 молекула метародопсина II на 500-1000 молекул трансдуцина). Трансдуцин представляют собой разновидность G-белка, т.е. гуанозинтрифосфат-связывающего белка, который широко представлен в различных клетках как посредник в передаче сигнала от мембранного рецептора к внутри­клеточному эффектору (например, от β-адренорецепторов к кальциевому насосу). В комплексе с метародопсином II трансдуцин переходит в активное состояние и обменивает связанный с ним в темноте гуанозиндифосфат (ГДФ) на гуанозинтрифосфат (ГТФ). В свою очередь активирован­ный трансдуцин, связанный с молекулой ГТФ, активирует фермент фосфодиэстеразу (ФДЭ) - в соотношении 1 мо­лекула трансдуцина - 1 молекула ФДЭ. Активированная ФДЭ с высокой скоростью разрушает молекулы цГМФ, т.е. циклического гуанозинмонофосфата (1 молекула ФДЭ разрушает несколько тысяч молекул цГМФ), что приводит к существенному снижению концентрации сво­бодного цГМФ в цитоплазме наружного сегмента рецеп­тора. Так как именно цГМФ держит натриевые и кальци­евые каналы наружного сегмента фоторецептора в от­крытом состоянии (это происходит в темноте), то сниже­ние концентрации свободной цГМФ приводит к закрытию натриевых и кальциевых каналов, что в свою очередь по­рождает гиперполяризацию (т.е. генерацию рецепторного потенциала). Эта гиперполяризация тормозит выделение в пресинаптическом окончании фоторецепторной клетки глутамата, который в условиях темноты вызывал гипер­поляризацию биполярной клетки. Тем самым происходит возбуждение биполярной клетки, которое, в свою оче­редь, передается на ганглиозную клетку (за счет выделе­ния возбуждающего медиатора из пресинаптического окончания биполярной клетки, функцию которого, веро­ятнее всего, выполняет ацетилхолин). В ответ на генера­торный потенциал ганглиозная клетка генерирует потен­циалы действия, бегущие по зрительному нерву в под­корковые и корковые зрительные центры.

В связи с тем, что в наружном сегменте фоторецеп­тора при действии света снижается содержание свободно­го кальция (из-за закрытия кальциевых каналов), это вы­зывает активацию фермента гуанилатциклазы, благодаря чему усиливается образование цГМФ из ГТФ. Повышение внутриклеточного содержания цГМФ вызывает открытие натриевых и кальциевых каналов в наружном сегменте фо­торецептора, что приводит к деполяризации и восстановле­нию продукции глутамата. Одновременно накопление

цГМФ нарушает взаимодействие метародопсина II с транс­дуцином. Таким образом, за короткий промежуток време­ни фоторецептор восстанавливает свою способность по­вторно отвечать на световой сигнал.

Отщепившийся от трансдуцина метародпосин II рас­падается на 11-транс-ретиналь и опсин. В последующем (в условиях темноты) происходит восстановление родоп­сина, т.е. соединение белка опсина с 11-цис-ретиналем. Ресинтез родопсина осуществляется с участием пигмент­ного эпителия сетчатки при наличии ретинола, т.е. вита­мина А, а также фермента редуктазы. Редуктаза, с одной стороны, способствует превращению 11-транс-ретиналя в ретинол, т.е. в витамин А, а с другой - катализирует реакцию изомеризации, т.е. образование из витамина А его альдегида (11- цис-ретиналя), который в условиях темноты соединяется с опсином. Так завершается процесс ресинтеза родопсина.

В наружных сегментах трех типов колбочек (сине-, зелено- и красночувствительных) содержится три типа зрительных пигментов, максимумы спектров поглощения которых находятся в синей (435 нм), зеленой (546 нм) и красной (671 нм) частях спектра. Красный колбочковый пигмент получил название «йодопсин». Структура йодопсина близка к родопсину. Но в йодопсине 11-цис-рети­наль соединен с другим белком, который отличается от опсина палочек. Степень поглощения света родопсином и йодопсином различна. Родопсин максимально поглощает лучи в сине-зеленой части спектра. Эти лучи в темноте кажутся наиболее яркими. Йодопсин в наибольшей сте­пени поглощает желтый свет.

Процессы анализа и синтеза в нейронах сетчатки. На 130 млн. фоторецепторных клеток (123 млн. палочек и 7 млн. колбочек) приходится только 1 млн. 250 тыс. ганглиозных клеток, аксоны которых образуют зритель­ный нерв. Это значит, что сигналы от многих фоторецеп­торов конвергируют через биполярные нейроны к одной ганглиозной клетке. Ганглиозная клетка сетчатки - это первый нейрон «классического» типа в цепи фоторецеп­тор - мозг.

Фоторецепторы, соединенные с одной ганглиозной клеткой, образуют рецептивное поле этой клетки. Рецеп­тивные поля различных ганглиозных клеток частично пе­рекрывают друг друга. Таким образом, каждая ганглиоз­ная клетка суммирует возбуждение, возникающее в боль­шом числе фоторецепторов. Это повышает световую чув­ствительность, но ухудшает пространственное разрешение. Однако в районе центральной ямки сетчатки каждая кол­бочка соединена с одной так называемой карликовой би­полярной клеткой, с которой соединена также всего одна ганглиозная клетка. Это обеспечивает высокое простран­ственное разрешение, но резко уменьшает световую чувствительность.

Для возникновения зрительного ощущения необходи­мо, чтобы световой раздражитель имел некоторую мини­мальную (пороговую) энергию. Минимальное число кван­тов света, необходимое для возникновения ощущения све­та, в условиях темновой адаптации колеблется от 8 до 47. Рассчитано, что одна палочка может быть возбуждена всего 1 квантом света. Таким образом, чувствительность рецепторов сетчатки в наиболее благоприятных условиях световосприятия физически предельна. Одиночные палочки и колбочки сетчатки различаются по световой чувстви­тельности незначительно, однако число фоторецепторов, посылающих сигналы на одну ганглиозную клетку, в центре и на периферии сетчатки различно. Число колбо­чек в рецептивном поле в центре сетчатки примерно в 100 раз меньше числа палочек в рецептивном поле на пе­риферии сетчатки. Соответственно и чувствительность па­лочковой системы в 100 раз выше, чем колбочковой.

Все рецептивные поля сетчатки человека имеют кон­центрический вид (окружности разного диаметра, но в среднем диаметр рецептивного поля ганглиозной клетки, связанной с палочками, составляет 1 мм). Благодаря это­му рецептивные поля ганглиозных клеток сетчатки про­изводят поточечное описание изображения на сетчатке: оно отображается очень тонкой мозаикой, состоящей из возбужденных нейронов. В области центральной ямки сетчатки диаметр рецептивного поля наименьший, а на периферии - намного больше, поэтому лишь в цент­ральной ямке имеет место зона наилучшего видения (мак­симальная острота зрения).

Рецептивные поля построены таким образом (с участием, конечно, тормозных нейронов), что они поз­воляют, во-первых, оценить - в какой части рецептивно­го поля находится световой луч, а во-вторых, - что происходит с сетчаткой: освещается она или нет. При этом часть рецептивных полей сетчатки устроена таким образом, что их ганглиозная клетка (on-нейрон) возбуж­дается в том случае, если освещается круглый центр это­го поля, а кольцевая периферия не освещается. Если сра­зу осветить и центр, и периферию поля, то нейрон не возбуждается. В других рецептивных полях ганглиозная клетка (off-нейрон) будет возбуждаться только в том случае, если освещается периферия. Среди on- и off-нейронов имеются варианты: одни из них (Х-нейроны) реа­гируют (например, на постоянное освещение центра) не­прерывным возбуждением, т.е. непрерывно генерируют ПД - это медленно адаптирующие нейроны, или «тони­ческие» нейроны. Другие (У-нейроны) возбуждаются только в момент включения или выключения светового сигнала - это быстроадаптирующие нейроны, или «фазические» нейроны. Третие (W-нейроны) возбуждаются только в случае, если стимул «движется», т.е. перемеща­ется по сетчатке.

Для ганглиозных клеток сетчатки характерно явле­ние пространственной суммации (при увеличении размера светового пятнышка, вспыхивающего в центре рецептив­ного поля, ответ ганглиозной клетки увеличивается), а также явление латерального, или бокового торможения, обеспечивающего четкое видение всех мелких деталей предмета (одновременное возбуждение близко располо­женных ганглиозных клеток приводит к их взаимному торможению: ответы каждой клетки делаются меньше, чем при одиночном раздражении).

В целом, благодаря такой сложной организации и специализации нейронов сетчатки уже на этом уровне про­исходит определение таких качеств светового стимула как освещенность, цвет, форма, движение сигнала.

Важную роль в процессах анализа и синтеза в нейро­нах сетчатки играет так называемая интегративная систе­ма нейронов, включающая в себя горизонтальные и амакриновые клетки, которые связывают элементы сетчатки по горизонтали и осуществляют латеральные взаимодей­ствия. Именно благодаря этой системе на одну ганглиоз­ную клетку конвергируют до сотни биполярных клеток и десятки тысяч рецепторов, а один рецептор может быть связан с десятками ганглиозных клеток.

Показано, что горизонтальные, или звездчатые, клет­ки, которые регулируют связь фоторецепторов с бипо­лярными клетками, не генерируют нервных импульсов, но их мембрана обладает нелинейными свойствами, обес­печивающими безимпульсное проведение сигнала без зату­хания. Различают два типа горизонтальных клеток в сет­чатке: L-тип и С-тип. Клетки L-типа, или яркостные, все­гда отвечают гиперполяризацией вне зависимости от дли­ны волны света. Клетки С-типа, или хроматические, в свою очередь бывают двухфазные и трехфазные. Речь идет о том, что ответ клеток С-типа (гиперполяризация или деполяризация) на световой сигнал зависит от длины стимулирующего света. Двухфазные клетки бывают либо красно-зеленые (деполяризуются красным светом, гиперполяризуются зеленым), либо зелено-синие (деполяризу­ются зеленым светом, гиперполяризуются синим). Трех­фазные клетки деполяризуются зеленым светом, а синий и красный вызывает гиперполяризацию мембраны.

Амакриновые клетки, участвующие в модуляции пе­редачи сигнала от биполярных клеток к ганглиозным, ге­нерируют градуальные и импульсные потенциалы. Эти клетки отвечают быстротекущей деполяризацией на вклю­чение и выключение света.

Процессы обработки зрительной информации в под­корковых зрительных центрах. Зрительные нервы (II пара черепных нервов) от каждого глаза встречаются у основания мозга, где формируется их частичный пере­крест, или хиазма. Перекрест обеспечивает каждое по­лушарие большого мозга информацией от обоих глаз: в затылочную долю правого полушария поступают сигналы от правых половин каждой сетчатки, а в левое полуша­рие - от левых половин сетчаток.

После зрительного перекреста зрительные нервы назы­вают зрительными трактами. Они проецируются в ряд моз­говых структур. Основное число волокон приходит в таламический подкорковый зрительный центр - латеральное, или наружное, коленчатое тело. Отсюда сигналы поступают (в составе зрительной лучистости, или пучка Грациоле) в первичную проекционную область зрительной зоны коры (стриарная кора, или 17-е поле по Бродману), затем - во вторичную проекционную зону (поле 18 и 19, престриарная кора), а затем - в ассоциативные зоны коры.

Часть волокон от ганглиозных клеток сетчатки на­правляется к крыше среднего мозга и в передние бугры четверохолмия, в претектальную область и подушку в таламусе (из подушки информация передается на область 18-го и 19-го полей коры).

Претектальная область ответственна за регуляцию диаметра зрачка, а передние бугры четверохолмия связа­ны с глазодвигательными центрами и высшими отделами зрительной системы. Нейроны передних бугров четверо­холмия обеспечивают реализацию ориентировочных (сто­рожевых) зрительных рефлексов, в том числе с участием тектоспинального пути. Из передних бугров четверохол­мия нервные импульсы следуют в ядра глазодвигательно­го нерва (двигательное и добавочное вегетативное), ин-нервирующие мышцы глаза, а также ресничную мышцу и мышцу, суживающую зрачок. Благодаря этому, в ответ на попадание световых волн в глаз зрачок суживается, а глазные яблоки поворачиваются в направлении пучка све­та. Часть информации от сетчатки по зрительному тракту поступает к супрахиазматическим ядрам гипоталамуса, обеспечивая реализацию циркадианных (околосуточных) биоритмов.

В передаточных станциях (передние бугры четверо­холмия, латеральные коленчатые тела) происходит вычленение зрительной информации и выявление новых ка­честв, недоступных «примитивной» сетчатке. С этой це­лью за счет явления конвергенции и дивергенции созда­ются более сложные рецептивные поля, а также появля­ются более «обученные», более «смышленые» нейроны, которые возбуждаются на особые сигналы, например, на стимул, траектория движения которого имеет волнооб­разный характер. В этих передаточных станциях имеет место сохранение топического расположения рецепторов на сетчатке, а также наличие колонок - вертикальных скоплений нейронов, предназначенных для расчленения информации, поступающей от данной области сетчатки, на отдельные составляющие. Например, в латеральном коленчатом теле имеются нейроны, реагирующие на свет и темноту, отвечающие за контраст, реагирующие на оп­ределенные цвета, а также на определенное направление движения светового стимула (дирекционные нейроны).

Рецептивные поля нейронов латерального коленчато­го тела круглые, но меньшего размера, чем в сетчатке. Ответы нейронов, генерируемые в ответ на вспышку све­та, здесь короче, чем в сетчатке. В латеральном коленча­том теле происходит взаимодействие афферентных сигна­лов, пришедших из сетчатки, с эфферентными сигналами из зрительной области коры, а также (через ретикуляр­ную формацию) от слуховой и других сенсорных систем. Эти взаимодействия обеспечивают выделение наиболее су­щественных компонентов сенсорного сигнала и процессы избирательного зрительного внимания.

Обработка информации в корковых зрительных цен­трах. Основной анализ зрительной информации соверша­ется нейронами коры, среди которых выделяют простые, сложные, сверхсложные и гностические. Все эти нейроны объединены в вертикальные колонки (глазодоминантные, ориентационные).

Прежде всего, потенциалы действия нейронов наруж­ного коленчатого тела поступают в затылочную часть по­лушарий большого мозга, где расположена первичная проекционная область зрительной зоны коры (стриарная кора, или поле 17). Афферентные волокна из наружного коленчатого тела оканчиваются в слое IV и в глубине слоя III 17-го поля, которое является центральным по­лем зрительной коры, а 18-е и 19-е поля - перифери­ческими. Ассоциативные волокна из поля 17 направляют­ся в 18-е и 19-е поля. Между сетчаткой и полем 17 су­ществует упорядоченное топографическое соответствие, благодаря чему карта сетчатки, а, следовательно, и поле зрения проецируется на кору. Центральная ямка, где ос­трота зрения максимальна, занимает большую часть кор­кового представительства. Таким образом, единственную точную ретинооптическую карту содержит только поле 17. Смежным с ним полям 18 и 19 приписывают нето­пографические ассоциативные функции.

В первичной проекционной зоне происходит анализ информации, поступающей одновременно из правого и ле­вого глаз. Как и в других зонах коры, в этой области анализ проводится с участием колонок. Имеются глазодо­минантные колонки, анализирующие информацию, идущую либо из правого глаза, либо из левого. Эти колонки со­седствуют друг с другом, поэтому, вероятно, между ними происходит обмен информацией, и это позволяет видеть двумя глазами один предмет (бинокулярное зрение).

Среди нейронов колонок коры различают «простые» нейроны, задача которых - выявить контраст, наличие движущегося стимула, т. е. точно такие же задачи, как у нейронов сетчатки (но для нейронов коры рецептивные поля имеют более обобщенный характер). Простые нейроны зрительной коры в целом выполняет свои специфи­ческие функции, получая сигналы от определенного учас­тка сетчатки и откликаясь максимальной активностью на определенную форму и ориентацию стимула.

Кроме того, колонки зрительной коры содержат «сложные» и «сверхсложные» нейроны, которые возбуж­даются при наличии определенных условий, например, при движении светового сигнала слева направо или снизу вверх (дирекциональные детекторы), либо возбуждаются на определенный цвет, часть нейронов лучше всего отвеча­ет на относительную удаленность объекта от глаз. Важно подчеркнуть, что информация о разных признаках зри­тельных объектов (форма, цвет, движение) обрабатывается параллельно в разных частях зрительной зоны коры боль­шого мозга.

Таким образом, в первичной проекционной зоне про­исходит более специализированная и сложная, чем в сет­чатке и в латеральном коленчатом теле, переработка ин­формации. Нейроны зрительной зоны коры имеют не круглые, а вытянутые (по горизонтали, вертикали или в одном из косых направлений) рецептивные поля неболь­шого размера. Благодаря этому нейроны коры способны выделять из цельного изображения отдельные фрагменты линий с той или иной ориентацией и расположением (де­текторы ориентации) и избирательно на них реагировать.

Вся информация от нейронов первичного (поле 17) и вторичных (поля 18 и 19) проекционных полей коры пе­редается в передние и задние ассоциативные зоны коры (лобные и теменно-височные области коры), где с учас­тием более «обученных» (гностических) нейронов проис­ходит окончательное формирование образа. В частности, в ассоциативных полях содержатся нейроны, обученные узнавать все буквы алфавита, слова, лица и т. д. Когда соответствующий нейрон «узнает» предназначенное ему для узнавания, он возбуждается, и это является физио­логическим механизмом восприятия. При повреждении ассоциативных участков развиваются зрительные агнозии (рис.).

Рис. Проводящий путь зрительного анализатора

Электроретинограмма. При действии света в фоторе­цепторах и в нейронах сетчатки генерируются электричес­кие потенциалы. Суммарный электрический ответ сетчат­ки на действие света называют электроретино-граммой (ЭРГ). Она может быть зарегистрирована от целого глаза (для этого один электрод размещают на поверхность ро­говой оболочки, а другой - на кожу лица вблизи глаза либо на мочку уха) или непосредственно от сетчатки.

На электроретинограмме различают характерные вол­ны - а, b, с, d. Волна а отражает возбуждение внутрен­них сегментов фоторецепторов (поздний рецепторный по­тенциал) и горизонтальных клеток. Волна b возникает в результате активации глиальных (мюллеровских) клеток сетчатки ионами калия, выделяющимися при возбуждении биполярных и амакриновых нейронов. Волна с отражает активацию клеток пигментного эпителия, а волна d - активность фоторецепторов и биполярных клеток при выключении света. Следует подчеркнуть, что электричес­кая активность ганглиозных клеток сетчатки не отража­ется на ЭРГ.

В целом, ЭРГ хорошо отражает интенсивность, цвет, размер и длительность действия светового раздражителя: амплитуда всех волн ЭРГ увеличивается пропорционально логарифму силы света и времени, в течение которого глаз находился в темноте; волна d (реакция на выключе­ние) тем больше, чем дольше действовал свет. Поэтому ЭРГ широко используется в клинике глазных болезней для диагностики и контроля лечения при различных за­болеваниях сетчатки.

Зрительные вызванные потенциалы. Для оценки пе­редачи сигналов на разных уровнях зрительной системы часто используют регистрацию суммарных зрительных вызванных потенциалов (ЗВП), которые у животных можно одновременно отводить от всех отделов мозга, а у человека - от зрительной зоны коры с помощью нало­женных на кожу головы электродов. ЗВП регистрируют­ся при предъявлении зрительной стимуляции - вспышек или каких-либо структурированных изображений (шах­матной доски, геометрических фигур). В ЗВП, зарегист­рированных со скальпа, выделяют волны Р₄₀, N₇₀,Р_100-130,а также комплекс волн N_240-420. Волны с латентным пери­одом до 70 мс более выражены во фронтальных отведе­ниях, что связывают со вкладом в ЗВП потенциала электроретинограммы. Начиная с 70 мс волны максимально представлены в постцентральных отведениях - теменных (темпоральных) и затылочных (окципитальных).

В ЗВП (как и в других вызванных потенциалах) вы­деляют два типа компонентов: ранние специфические (экзогенные) и поздние неспецифичес-кие (эндогенные). Экзогенные компоненты ЗВП регистрируются в интерва­ле до 100 мс от начала ответа; они отражают процессы обработки зрительной информации в сетчатке и подкор­ковых структурах. Эндогенные компоненты ЗВП, возни­кающие позднее и длящиеся до окончания ответа, отра­жают этапы более сложной обработки стимула: форми­рование образа, сличение его с эталонами памяти, при­нятие перцептивного решения. Не исключено, что эндо­генные компоненты ЗВП отражают процессы параллель­ного функционирования подсистем, в которых перера­ботка информации о разных признаках стимула проис­ходит независимо, например, по одному каналу осуще­ствляется описание формы объекта, по другому - кон­траста, цвета и т. д.

Сравнение ЭРГ и ЗВП позволяет установить локализацию патологичес-кого процесса в зрительной сис­теме человека.

Темновая и световая адаптации. Темновая адаптация, т.е. значительное повышение чувствительности глаза на­блюдается при переходе из светлого помещения в темное. В первые десять минут пребывания в темноте чувстви­тельность глаза к свету увеличивается в десятки раз, а затем в течение часа - в десятки тысяч раз. В основе темновой адаптации лежат два основных процесса - вос­становление зрительных пигментов и увеличение площади рецептивного поля. В первое время происходит восста­новление зрительных пигментов колбочек, что, однако, не приводит к большим изменениям чувствительности глаза, так как абсолютная чувствительность колбочкового аппа­рата невелика. К концу первого часа пребывания в тем­ноте восстанавливается родопсин палочек, что в 100000-200000 раз повышает чувствительность палочек к свету (и, следовательно, повышает периферичес-кое зрение). Кроме того, в темноте вследствие ослабления или снятия латерального торможения (в этом процессе принимают участие нейроны подкорковых и корковых центров зре­ния), существенно увеличивается площадь возбудительно­го центра рецептивного поля ганглиозной клетки (при этом возрастает конвергенция фоторецепторов на бипо­лярные нейроны, а биполярных нейронов - на ганглиозную клетку). В результате этих событий за счет про­странственной суммации на периферии сетчатки световая чувствительность в темноте возрастает, но при этом сни­жается острота зрения. Активация симпатической нервной системы и рост продукции катехоламинов повышают ско­рость темновой адаптации.

При переходе от темноты к свету наступает времен­ное ослепление, затем чувствительность глаза постепенно снижается, т.е. происходит световая адаптация. Она свя­зана, главным образом, с уменьшением площади рецеп­тивных полей сетчатки.

Слепящая яркость света. Слишком яркий свет вызы­вает неприятное ощущение ослепления. Верхняя граница слепящей яркости зависит от адаптации глаза: чем доль­ше была темновая адаптация, тем меньшая яркость света вызывает ослепление. Если в поле зрения попадают очень яркие (слепящие) объекты, они ухудшают различение сигналов в значительной части сетчатки (на ночной доро­ге водителей ослепляют фары встречных машин). При тонких зрительных работах (длительное чтение, сборка мелких деталей, работа хирурга) надо пользоваться толь­ко рассеянным светом, не ослепляющим глаза.

Дата добавления: 2017-01-14