Психофизиологические характеристики зрения

Дифференциальная зрительная чувствительность - это способность воспринимать разницу (dI) в освещеннос­ти двух поверхностей (dI = I_a /I_b) или в изменении осве­щенности одной и той же поверхности (dI=I₁/I₀). Для восприятия разницы в освещенности двух поверхностей одна из них должна быть ярче другой, как минимум, на определенную величину, равную в среднем 1,0-1,5% (ана­логично - изменение освещенности одной и той же по­верхности должно превышать 1,0-1,5%). Это величина, которую называют дифференциальным порогом световой чувствительности (К), отражает сущность закона Вебера. Согласно этому закону, К= dI/I₀, где I₀- исходная освещенность поверхности, dI - увеличение освещеннос­ти поверхности, которую человек способен уловить. У большинства людей дифференци-альный порог световой чувствительности (К) равен 0,01-0,015 (1,0-1,5%). Так, если исходная освещенность рабочей поверхности стола равна 150 лк, то для того, чтобы воспринять разницу в освещенности этой поверхности, она должна быть изме­нена как минимум на 1,5 лк в ту или другую сторону (ниже 148,5 лк или выше 151,5 лк).

Яркостной контраст - это один из феноменов зре­ния, свидетельству-ющий о том, что восприятие окраски предмета, его освещенности или границ контура предме­тов зависит от фона, окружающего рассматриваемый предмет. Например, серая полоска бумаги, лежащая на светлом фоне, кажется темнее такой же полоски, лежа­щей на темном фоне. Второй пример: на границе яркого поля и темной поверхности можно видеть две дополни­тельные линии - еще более яркую линию на границе светлого поля и очень темную линию на границе темной поверхности (эффект подчеркивания контуров). Указан­ные феномены объясняются явлением взаимного лате­рального торможения нейронов сетчатки. Действительно, светлый фон, окружающий серую полоску, возбуждает множество нейронов сетчатки, а их возбуждение тормо­зит нейроны, участвующие в восприятии серой полоски. Поэтому эта полоска кажется более темной по сравне­нию с такой же полоской, лежащей на темном фоне. Эф­фект подчеркивания контуров, т.е. усиление перепада яр­кости на границе поверхностей разной освещенности воз­никает в связи с тем, что наиболее сильно латеральное торможение действует между близко расположенными нейронами.

Инерция зрения. Слияние зрительных ощущений. Для того, что бы возникло зрительное ощущение, требуется определенное время, которое получило название время «инерции зрения». У большинства людей оно равно 30-100 мс. Это время затрачивается на обработку сенсорных сигналов. Исчезновение очередного зрительного ощуще­ния также требует определенного времени. В этом не­трудно убедиться: если в темноте водить по воздуху го­рящей спичкой, то при этом видна не движущаяся точка, а светящаяся линия. Именно благодаря инерции зрения (появление зрительного ощущения и его «стирание») бы­стро следующие одно за другим световые раздражения сливаются в одно непрерывное ощущение. Для каждого человека критическая частота слияния мельканий (зри­тельных ощущений), т.е. минимальная частота следования световых стимулов, при которой происходит слияние от­дельных ощущений, индивидуальна и зависит от уровня его психической активности. Например, она снижается при утомлении. Однако у всех людей при демонстрации 24 отдельных световых стимулов за 1 с они сливаются в отдельные ощущения. На этом свойстве зрения основаны кино и телевидение: мы не видим промежутков между отдельными кадрами (1000 мс: 24 кадра = 41,7 мс), так как зрительное ощущение от одного кадра еще длится до появления другого. Это и обеспечивает иллюзию непре­рывности изображения и его движения.

Положительные и отрицательные последовательные образы - это зрительные ощущения, которые сохраня­ются (положительные) или возникают заново (отрица­тельные) после прекращения действия светового раздра­жителя. Иллюстрацией этому является следующий при­мер - если посмотреть на включенную лампу и закрыть глаза, то лампа видна еще в течение некоторого времени (положительный последовательный образ). Если же после фиксации взгляда на включенной лампе перевести взгляд на светлый фон, то некоторое время можно видеть нега­тивное изображение лампы (отрицательный последова­тельный образ). В основе последнего феномена лежит яв­ление последовательного торможения нейронов сетчатки: возбуждение от освещенного объекта локально тормозит определенные участки сетчатки; если после этого переве­сти взор на равномерно освещенный экран, то его свет сильнее возбудит те участки, которые не были возбужде­ны ранее.

Цветовое зрение. Большинство людей способно раз­личать основные цвета и их многочисленные оттенки. Это объясняется воздействием на фоторецепторы раз­личных по длине волны электромагнитных колебаний, в том числе дающих ощущение фиолетового цвета (397-424 нм), синего (435 нм), зеленого (546 нм), желтого (589 нм) и красного (671-700 нм). Еще в 1751 г. М. В. Ломоносов обратил внимание на то, что при смешении в определенном соотношении трех цветов спектра - крас­ного, зеленого и синего - можно получить любой цвет (в 1860 г. это было подтверждено и в опытах Максвел­ла), что позволило нашему знаменитому соотечественни­ку высказать предположение о «трех материях дна ока» и тем самым обосновать так называемую трехкомпонентную теорию цветового зрения. Сегодня ни у кого не вызывает сомнения, что для нормального цветового зре­ния человека любой заданный цветовой тон может быть получен путем аддитивного смешения 3 основных цвето­вых тонов - красного (700 нм), зеленого (546 нм) и синего (435 нм). Белый цвет дает смешение лучей всех цветов, либо смешение трех основных цветов (красного, зеленого и синего), либо при смешении двух так называемых парных дополнительных цветов: красного и си­него, желтого и синего.

Цветовое зрение у животных изучено недостаточно. Известно, что лошади и рогатый скот хорошо различают цвета, в отношении собак имеются противоречивые дан­ные. Однако многие исследователи полагают, что жи­вотные обладают высокоразвитым цветовым зрением, иначе невозможно объяснить широко распространенное в природе явление мимикрии, или покровительственной окраски

Теории цветоощущения. Существует две основных те­ории цветового зрения - трехкомпонентная теория М.В. Ломоносова, Т. Юнга, Г. Гельмогольца и оппонентная те­ория цветоощущения Э. Геринга (или теория противопо­ложных, или контрастных цветов). Вероятнее всего, что каждая из них объясняет последовательную работу двух механизмов цветовосприятия, а именно первичного (цветоприемного) механизма, связанного с функцией колбо­чек сетчатки, и вторичного (цветокодирующего) механиз­ма, обусловленного обработкой зрительной информации в нейронах сетчатки, подкорковых и корковых центрах зрения.

Согласно трехкомпонентной теории, цветовое воспри­ятие обеспечивается тремя типами колбочек с различной спектральной (цветовой) чувствительностью. Одни кол­бочки обладают максимумом возбуждения при их осве­щении красно-оранжевым (671-700 нм) светом, вторые - при освещении зеленым (546 нм) светом, а третьи - при освещении сине-фиолетовым (397-435 нм) светом. Всякий цвет оказывает действие на все три цветоприемных эле­мента, но в разной степени. Отметим, что до настоящего времени дискутируется вопрос о колбочках, чувствитель­ных к зеленому цвету: по мнению ряда исследователей, они более чувствительны к желтому цвету, т.е. являются «желтоузнающими».

Разновидностью трехкомпонентной теории цветоо­щущения (менее популярной, чем предыдущая точка зрения) является представление о том, что все колбочки в сетчатке одинаковы и каждая из них содержит три различных светочувствительных вещества (цветоприем­ных элементов). Одно из них распадается при действии главным образом красного цвета, другое - зеленого, а третье - синего. Следовательно, в каждой колбочке имеется три приемника света и каждый из трех компо­нентов цветоощущения передается по своей системе сиг­налов (коду), отличной от других компонентов. Комби­нацией излучений этих основных цветов можно получить все оттенки спектра, воспринимаемого зрением. Если од­новременно и в одинаковой степени раздражаются все три типа цветоприемных элементов колбочек, то возни­кает ощущение белого цвета.

В целом, первый вариант трехкомпонентной теории цветоощущения подтвержден в опытах, в которых микро­спектрофотометром измеряли поглощение излучений с разной длиной волны у одиночных колбочек сетчатки че­ловека. Трехкомпонентная теория хорошо согласуется с представлением об аномалии цветовосприятия. Человек, имеющий все три вида колбочек, т.е. трихромат, обладает нормальным цветовосприятием. Отсутствие одного како­го-либо типа колбочек (т.е. у дихроматов) приводит к нарушению цветоощущения, которое получило название частичной цветовой слепоты. Чаще это явление называют дальтонизмом - по имени известного деятеля Великой французский революции Д. Дальтона, носителя этого вида аномалии, который впервые описал ее. Дальтонизм встречается у 8% мужчин и намного реже у женщин.

Возникновение его связывают с отсутствием определен­ных генов в половой непарной у мужчин Х-хромосоме. Для диагностики дальтонизма, важной при профессио­нальном отборе, используют полихроматические табли­цы, например, таблицы Е. Рабкина. Нарушение работы красного механизма (протанопия) встречается примерно у 1,1% мужчин, зеленого механизма (дейтеранопия) - у 1,5%, а синего механизма (тританопия) - у 0,001% мужчин. Протанопы («краснослепые») не воспринимают красный цвет, сине-голубые лучи кажутся им бесцветными; дейтеранопы («зеленослепые») не отличают зеленые цвета от темно-красных и голубых цветов, а тританопы не воспринимают лучи синего и фиолетового цвета. У 0,01% людей имеется лишь один вид колбочек (монохроматы). Крайне редко встречаются люди с пол­ной цветовой слепотой (ахроматы). При ахромазии в ре­зультате поражения колбочкового аппарата сетчатки че­ловек видит все предметы лишь в разных оттенках серо­го. Люди с частичной или полной цветовой слепотой не могут быть полноценными водителями транспорта, так как они не способны различать цвет огней светофоров и дорожных знаков.

Не исключено, что процессы фоторецепции в колбоч­ках протекают по такому же типу, как в палочках. Фун­кцию зрительного пигмента выполняют йодопсин (в наи­большей степени он поглощает свет с длиной волны 560 нм), а также хлоролаб (546 нм) и эритролаб (671 нм).

Представление о наличии вторичного - цветокодирующего механизма - первоначально было постулирова­но Э.Герингом как попытка объяснить ряд феноменов цветового зрения, в том числе феномен одновременного или последовательного контраста. В частности, Э.Геринг выдвинул представление о так называемых оппонентных цветах (красный и зеленый, синий и желтый, черный и белый), связывая это с синтезом или распадом зритель­ных пигментов.

В настоящее время установлено, что функцию раз­личения цветов выполняют не только колбочки сетчатки, но и нейроны сетчатки (в том числе ганглиозные и гори­зонтальные клетки), нейроны наружного коленчатого тела и зрительной коры. Так, показано, что в сетчатке имеются нейроны, рецептивное поле которых устроено таким образом, что в его центре находятся колбочки, воспринимающие, к примеру, красный цвет, а на перифе­рии - колбочки, которые нечувствительны к нему. Ког­да луч красного цвета возбуждает колбочки, находящие­ся в центре рецептивного поля, нейрон возбуждается, в результате чего возникает ощущение красного. Если свет в основном поглощается колбочками на периферии рецеп­тивного поля, то этот нейрон не возбуждается, что со­здает ощущение зеленого света. Это возможно при усло­вии существования второго варианта рецептивного поля: в центре находятся колбочки, воспринимающие зеленый цвет, тогда возбуждение этих нейронов даст ощущение зеленого, если же кванты света воспринимаются в основ­ном колбочками периферии, то нейрон не возбуждается, что вместе с другим типом объединения рецепторов дает ощущение красного. Синий и желтый цвет возникает в рецептивных полях, где в одном случае центр представ­лен колбочками, воспринимающими желтый цвет, а пери­ферия - синий, и наоборот, рецептивные поля, где в центре концентрируются колбочки, воспринимающие си­ний цвет, а на периферии - желтый. Ощущение черного и белого цветов возникает в результате такой организа­ции, когда центр воспринимает все цвета (т. е. колбочки чувствительны ко всем цветам - это дает ощущение

белого цвета), а периферия - не чувствительна к свету. Таким образом, любой цвет может быть представлен со­вокупностью нейронов, воспринимающих основные цвета. В результате многочисленного объединения нейронов на более высоком уровне (латеральное коленчатое тело, кора) возникает ощущение всех оттенков цвета. Оппонентность отмечена также для биполярных и горизонталь­ных клеток С-типа: цвет различного спектрального соста­ва вызывает либо деполяризацию этих клеток, либо ги­перполяризацию. Показано, что в наружном коленчатом теле спектрально оппонентные нейроны (цветочувствительные нейроны) представлены очень широко - на их долю приходится около 67% от общего числа нейронов. В зрительной коре также выявлены цветочувствительные нейроны. Их рецептивные поля устроены таким образом, что центр возбуждается на длинноволновый стимул и тормозится коротковолновым; напротив, периферия воз­буждается коротковолновым и тормозится длинноволно­вым стимулом.

Таким образом, трехкомпонентная теория цветовосприятия (колбочки трех видов) достаточно хорошо согла­суется с оппонентной теорией. В определенной степени эти две теории подтверждаются явлением одновременного и последовательного цветового контраста. Явление одно­временного цветового контраста проявляется в том, что при длительном наблюдении серый круг приобретает зе­леный цвет; если же серый круг имеет ободок зеленого цвета, то при длительном наблюдении ободок приобрета­ет красную окраску. Явление последовательного цветово­го контраста (последовательных цветовых образов) про­является в том, что если долго смотреть на окрашенный предмет (например, на красный квадрат), а затем перевес­ти взор на белую бумагу, то тот же предмет виден окра­шенным в дополнительный (зеленый) цвет. Причина этого явления в цветовой адаптации, т. е. снижении чув­ствительности к этому цвету. Поэтому из белого света как бы вычитается тот, который действовал на глаз до этого, и возникает ощущение дополнительного цвета.

Движения глаз. Глазное яблоко у человека может вращаться так, чтобы на рассматриваемом предмете схо­дились зрительные оси обоих глазных яблок. Это осу­ществляется с участием двигательного аппарата глаза - шести глазодвигательных мышц: четырех прямых (верх­ней, нижней, медиальной и латеральной) и двух косых (верхней и нижней). Нижняя косая мышца начинается на нижней стенке глазницы возле отверстия носослезно-го канала. Остальные мышцы начинаются в глубине глазницы от общего сухожильного кольца. Все прямые мышцы прикрепляются к склере, вплетаясь в нее впере­ди экватора в различных участках соответственно назва­ниям и поворачивают глазное яблоко в соответствующем направлении. Три из них иннервируются глазодвигатель­ным нервом (III пара), а прямая наружная - отводя­щим нервом (VI пара). Сухожилие верхней косой мыш­цы перекидывается через блок в верхнемедиальном углу глазницы, поворачивает назад и вбок и прикрепляется к склере позади экватора на верхнелатеральной поверхнос­ти глазного яблока. При своем сокращении она повора­чивает глазное яблоко вниз и кнаружи. Эта мышца иннервируется блоковым нервом (IV пара). Нижняя косая мышца прикрепляется к глазному яблоку сбоку также позади экватора, при своем сокращении она поворачива­ет глазное яблоко вверх и кнаружи; она управляется глазодвигательным нервом. Благодаря содружественному действию указанных мышц движения обоих глазных яб­лок согласованы.

Центры контроля взора находятся в ретикулярной формации моста и среднего мозга. Они получают инфор­мацию от вестибулярных ядер продолговатого мозга, от нейронов передних бугров четверохолмия, а также от зрительных зон коры больших полушарий. Благодаря их деятельности при рассматривании близких предметов про­исходит сведение (конвергенция) зрительных осей двух глаз, а при рассматривании далеких предметов - разве­дение (дивергенция) осей. Нейроны центра взора органи­зуют неощущаемые человеком непрерывные качки, или саккады, т.е. быстрые движения глазных яблок. Дли­тельность каждой саккады составляет 10-80 мс, а дли­тельность фиксации взора в новом положении осуществ­ляется в пределах 150-2000 мс; амплитуда саккады не превышает 20°. Вследствие каждого скачка изображение на сетчатке смещается с одних фоторецепторов на дру­гие, вновь вызывая импульсацию ганглиозных клеток. Если бы у человека отсутствовали саккады, то уже через 1-2 с зрительное ощущение исчезало бы. Таким образом, саккады компенсируют явление адаптации фоторецепто­ров, а их наличие доказывает, что для непрерывного по­лучения мозгом зрительной информации необходимо дви­жение изображения на сетчатке.

Нейроны центра контроля взора организуют траек­торию движения глаз, которая зависит от сложности рассматриваемого объекта и цели зрительного восприя­тия. На наиболее информативных участках изображения происходит более длительная фиксация взора (напри­мер, на лице - это глаза). Кроме того, глаз непрерыв­но мелко дрожит и дрейфует (медленно смещается с точки фиксации взора), что также важно для зрительно­го восприятия.

В процессе зрительного восприятия, особенно при слежении за движущимся объектом, возникает оптичес­кий нистагм. Он состоит из чередования саккад и мед­ленных следящих движений. Раздражение вестибулярного аппарата повышает выраженность нистагма (вестибулоо-куломоторные рефлексы). Это явление используется при оценке чувствительности полукружных каналов к углово­му ускорению.

Объемное восприятие пространства и предметов. Поле зрения - это пространство, видимое глазом при фиксации взгляда в одной точке, т.е. при центральном и периферическом зрении (при восприятии изображений, попадающих соответственно на желтое пятно и на ос­тальные места сетчатки). Измерение границ поля зрения производят периметром (например, периметром Форсте­ра). Границы поля зрения для бесцветных предметов со­ставляют книзу 70°, кверху - 60°, внутрь - 60° и кна­ружи - 90°. Поля зрения обоих глаз у человека частич­но совпадают, что имеет большое значение для восприя­тия глубины пространства. Поля зрения для различных цветов неодинаковы и меньше, чем для черно-белых объектов (но убывает в последовательности: синий, жел­тый, красный, зеленый). Например, граница поля для зе­леного цвета простирается наружу только на 40°. Знание о границах полей зрения важны для диагностики патоло­гии зрительного анализатора, в том числе отслойки сет­чатки, наличие которой часто приводит к значительной потере зрения.

Бинокулярное зрение - это одновременное видение предметов двумя глазами. Оно значительно увеличивает поле зрения, то есть ту область, которую можно видеть при определенном положении глаз (у животных с боко­вым расположением глаз, например, у лошади, зайца, поле зрения больше, чем у животных, глаза которых находятся на передней поверхности головы, например, у кошки). Бинокулярное зрение обусловлено симметричным расположением глаз. В этом случае изображение предме­та возникает на сетчатках обоих глаз, причем одна и та же точка поля зрения падает на определенные точки в обеих сетчатках, т.е. соответствующие (корреспондирую­щие), или идентичные точки. Фоторецепторы, располо­женные на идентичных участках сетчатки, тесно связаны между собой функционально и находятся в одинаковом состоянии возбуждения. Поэтому возникает один образ предмета. Доказано, что бинокулярное слитие, или объе­динение, сигналов от двух сетчаток в единый нервный образ происходит в первичной зрительной коре.

Если же изображение падает на неидентичные, или диспаратные, точки сетчатки, то предмет начинает двоить­ся (если надавить слегка на один глаз сбоку, то немед­ленно начнется двоение в глазах, потому что нарушается соответствие сетчаток).

Восприятие глубины рельефа (пространства) и оцен­ка расстояния до предмета. В этих процессах важную роль играет бинокулярное зрение. Дело в том, что меж­ду глазами есть расстояние, поэтому каждый глаз видит предмет несколько сбоку. Поэтому изображение на сет­чатке получается не совсем одинаковым. Чем ближе на­ходится предмет, тем больше будет разница в изображе­нии, и в мозге, получающем соответствующие сигналы, создается представление о том или ином расстоянии до предмета. Аналогично, если смотреть на близкий предмет, конвергируя глаза, то изображение какой-либо более от­даленной точки попадает на неидентичные (диспаратные) точки двух сетчаток. Таким образом, диспарация играет большую роль в оценке расстояния и в видении глубины рельефа. Человек способен заметить изменение глубины, создающее сдвиг изображения на сетчатках, на несколько угловых секунд.

При монокулярном зрении, т.е. при отсутствии бино­кулярного зрения (это часто бывает при нарушении реф­ракции одного глаза) восприятие глубины пространства и оценка расстояния до предмета менее точны, так как в этом случае используются более «грубые» механизмы, включая явление аккомодации и оценку величины образа предмета на сетчатке (чем больше образ предмета, тем ближе этот предмет).

Оценка величины предмета осуществляется путем одновременной оценки изображения на сетчатке и рас­стояния предмета от глаза. В случае, когда расстояние до незнакомого предмета оценить трудно, возможны гру­бые ошибки в определении его величины.

Существуют различные методики, позволяющие оце­нить наличие у человека бинокулярного зрения, а также глазомер, т.е. способность оценивать расстояние до пред­мета, величину предметов, глубину рельефа. Например, в физиологии труда широко используется методика разде­ления линий на равные отрезки, методика определения центра геометрической фигуры.

Дата добавления: 2017-01-14