Морфология и физиология периферического отдела слухового анализатора человека

Периферическая часть слухового анализатора морфологически объединена у человека с периферической частью вестибулярного анализатора, и морфологи эту структуру называют орган слуха и равновесия (organum vestibulo-cochteare). В нем выделяют три отдела - наружное ухо (наружный слуховой проход, ушная раковина с мышцами и связками); среднее ухо (барабанная полость, сосцевидные придатки, слуховая труба) и внутреннее ухо (перепончатый лабиринт, располагающийся в костном лабиринте внутри пирамиды височной кости).

Рассмотрим строение наружного уха. Наружное ухо представляет собой звукоулавливающий аппарат. Оно состоит из ушной раковины и наружного слухового прохода, который отделя­ется барабанной перепонкой от среднего уха (рис.).

Ушная раковина (auricula) представляет собой элас­тический хрящ сложной формы, покрытый кожей. По своей форме ушная раковина вместе с наружным слухо­вым проходом напоминает воронку. Воронкообразная форма наружного уха обеспечивает свойство направ­ленности - улучшенное восприятие звуков, идущих с оп­ределенного направления, по сравнению со звуками, иду­щими с других направлений. Среди млекопитающих уш­ные раковины отсутствуют только у китообразных и лас­тоногих, что является специальным приспособлением к водному образу жизни. У многих домашних животных ушная раковина обладает большой подвижностью, что дает возможность лучше улавливать звук. Для этого жи­вотное направляет ушную раковину в сторону источника звука. Очень подвижны ушные раковины у лошадей, у некоторых пород собак (лаек) и у кошек. У части живот­ных ушные раковины достигают больших размеров и опущены вниз, например, у некоторых пород свиней, овец, кроликов и собак.

У человека функция звукоулавливания важной роли не играет, поэтому ушные раковины невелики, а мышцы, обеспечивающие их подвижность, редуцированы.

В ушной раковине человека выделяют дольку, или мочку (лишенную хряща и заполненную жиром), завиток (свободный загнутый край), противозавиток, раковину уха (на его дне находится наружное слуховое отверстие) и козелок. На поверхности ушной раковины содержатся многочисленные биологически активные точки, возбужде­ние которых изменяет деятельность внутренних органов; это широко используется при аурикулярной рефлексоте­рапии. У женщин ушная раковина является одной из сильнейших эрогенных зон.

Наружный слуховой проход состоит из хрящевого и костного отделов. Длина его у взрослого человека дости­гает 33-35 мм, а диаметр просвета колеблется на разных участках от 0,6 до 0,9 см. По ходу имеется S-образный изгиб в горизонтальной и вертикальной плоскостях. В многослойном плоском эпителии, выстилающем наружный слуховой проход, имеется большое количество сальных желез, а также особые трубчатые железы (видоизменен­ные потовые), вырабатывающие вязкий, желтоватый секрет

- ушную серу. Этот секрет предохраняет ухо от загряз­нения и препятствует высыханию барабанной перепонки.

Наружный слуховой проход проводит звуковые ко­лебания к барабанной перепонке. При этом он может также играть роль резонатора, имеющего собственную ча­стоту колебаний, равную 3000 Гц. Если на ухо действуют звуковые колебания, близкие по своим частотным харак­теристикам к собственной резонаторной частоте наружно­го слухового прохода, то давление на барабанную пере­понку усиливается. Благодаря эластичности барабанной перепонки происходит гашение увеличенного давления, которое у барабанной перепонки возрастает всего на 10 дБ по сравнению с давлением у входа в слуховой про­ход. В слуховом проходе и вблизи барабанной перепонки температура и влажность остаются постоянными неза­висимо от изменений этих показателей в окружающей среде, что особенно необходимо для сохранения упругих свойств барабанной перепонки.

Барабанная перепонка (membrana tympani) отделя­ет наружное ухо от среднего. Она представляет собой пластинку, имеющую форму направленной внутрь ворон­ки. Перепонка состоит из двух слоев коллагеновых воло­кон. В наружном слое коллагеновые волокна распо­ложены радиально, а во внутреннем циркулярно. Толщи­на перепонки около 0,1 мм, форма - эллипса, размеры - 9 х 11 мм. В центре она имеет вдавление, или пупок (место прикрепления к молоточку). Барабанная перепонка вставлена в борозду барабанной части височной кости. В перепонке различают верхнюю (меньшую) - свободную ненатянутую и нижнюю (большую) - натянутую части. Перепонка расположена косо по отношению к оси слухо­вого прохода: она образует с горизонтальной плоскостью угол в 45-55°, открытый в латеральную сторону.

С физиологической точки зрения, барабанная пере­понка - это малоподатливая и слаборастяжимая мембра­на. Назначение барабанной перепонки - передавать до­шедшие до нее по наружному слуховому проходу звуко­вые волны, точно воспроизводя их силу и частоту коле­баний. Для этого необходимо, чтобы барабанная пере­понка не имела собственного периода колебаний и не резонировала в ответ на дошедшие до нее колебания. По­этому отдельные участки барабанной перепонки натянуты неодинаково, она поставлена косо, а середина ее конусо­образно втянута внутрь и прочно соединена с системой слуховых косточек.

Среднее ухо представляет трехкосточковую звукопередающую систему. Его основу составляет ба­рабанная полость (cavum tympani) объемом в 1 см³, запол­ненная воздухом. Она расположена в основании пирамиды височной кости. В этой полости имеется шесть стенок - верхняя, или покрышечная; нижняя, или яремная; меди­альная, или лабиринтная; латеральная, или перепончатая, передняя, или сонная, и задняя, или сосцевидная. В лаби­ринтной стенке, отделяющей барабанную полость от кост­ного лабиринта внутреннего уха, имеются овальное окно преддверия и круглое окно улитки, ведущие в соответ­ствующие отделы костного лабиринта, разделенные мысом. Окно преддверия закрыто основанием стремени, окно улитки закрыто вторичной барабанной перепонкой.

В барабанной полости находятся три слуховые кос­точки - стремя (stapes), наковальня (incus), молоточек (malleus) - самые мелкие в человеческом организме. Ру­коятка молоточка сращена с барабанной перепонкой. Го­ловка молоточка и тело наковальни соединены между со­бой суставом и укреплены связками. Длинный отросток наковальни сочленяется с головкой стремечка, основание которого входит в овальное окно преддверия, соединяясь с его краем посредством кольцевой связки стремени. Та­ким образом, слуховые косточки составляют цепь, соеди­няющую барабанную перепонку с овальным окном пред­дверия, ведущим во внутреннее ухо, и тем самым они пе­редают звуковые колебания от барабанной перепонки овальному окну преддверия. Слуховые косточки образу­ют систему рычагов, делающих более эффективной пере­дачу звуковых колебаний из воздушного пространства на­ружного слухового прохода в жидкую среду внутреннего уха - благодаря особенностям геометрии слуховых кос­точек стремечку передаются колебания барабанной пере­понки уменьшенной амплитуды, но увеличенной силы. Кроме того, размеры воспринимающей поверхности бара­банной перепонки (75 мм²) значительно (в 22 раза) пре­обладают над площадью овального окна. Таким образом, специальная система рычагов, созданная сочленением слу­ховых косточек, а также различия в размерах эффектив­ной поверхности мембраны овального окна и барабанной перепонки создают условия для роста давления, прилага­емого к овальному окну, которое примерно в 20 - 22 раза (по мнению других - в 40-60 раз) больше давле­ния, действующего на барабанную перепонку. В результа­те этого даже слабые звуковые волны, действующие на барабанную перепонку, способны преодолеть сопротивле­ние мембраны овального окна преддверия и привести к колебаниям жидкости в улитке. Важно подчеркнуть, что

колебания жидкости улитки, возникшие у овального окна преддверия и прошедшие по ходам улитки, достигают, не затухая, круглого окна улитки. В отсутствие круглого окна из-за несжимаемости жидкости колебания жидкости были бы невозможны. В случае повреждения барабанной перепонки или даже полного удаления ее слух лишь сни­жается, но не утрачивается полностью. Это объясняется тем, что мембрана овального окна улитки способна вос­принимать звуковые колебания воздуха, находящегося в барабанной полости, и передавать их во внутреннее ухо.

Среднее ухо содержит специальный механизм, состо­ящий из двух мышц - m. tensor tympani (мышца, напря­гающая барабанную перепонку, или тимпанальная мышца) и m. stapedius (стременная мышца, или мышца стремечка). Первая прикреплена к рукоятке молоточка; сокращаясь, она усиливает натяжение барабанной перепонки и тем са­мым ограничивает амплитуду ее колебаний при сильных звуках. Вторая мышца прикрепляется к стремечку; при своем сокращении она фиксирует стремечко и тем самым тоже ограничивает его движения. Таким образом, обе мышцы предохраняют внутреннее ухо от повреждений, которые могли бы возникнуть при действии чрезмерно сильных звуковых раздражителей. Рефлекторное сокра­щение этих мышц, которое обычно наступает через 10 мс после начала воздействия сильного звука, уменьшает амп­литуду колебательных движений слуховых косточек и барабанной перепонки, что приводит к уменьшению зву­кового давления на область овального окна преддверия и предотвращает патологические изменения в кортиевом органе. Таким способом внутреннее ухо автоматически предохраняется от перегрузок. Однако при внезапных сильных раздражениях (удары, взрывы и т. д.) этот за­щитный механизм не успевает сработать, что может при­вести к нарушениям слуха (например, у взрывников и ар­тиллеристов). Помимо мышечного защитного механизма существует еще один подобный механизм защиты. Он заключается в том, что при высокой громкости звука (на­пример, при 120 дБ) существенно меняется характер дви­жения косточек, что резко снижает коэффициент переда­чи в среднем ухе.

Давление воздушного пространства в полости средне­го уха близко к атмосферному. Это служит необходи­мым условием для нормальных колебаний барабанной пе­репонки. Уравниванию давления способствует слуховая (евстахиева) труба, которая соединяет носоглотку с полостью среднего уха. Ее длина достигает 3,5 см, а диа­метр - 1-2 мм. Она состоит из костной (1/3) и хрящевой (2/3) частей и открывается в носовой части глотки щелевидным глоточным отверстием. Уравнивание давления в полости среднего уха происходит во время акта глота­ния, когда стенки евстахиевой трубы расходятся и атмос­ферный воздух попадает в барабанную полость. Эта осо­бенно важно при резком перепаде давления - при взле­те или посадке самолета, в скоростном лифте, при близ­кой артиллерийской стрельбе. Своевременное раскрытие евстахиевой трубы способствует выравниванию давления, снимает неприятные ощущения и предупреждает разрыв барабанной перепонки.

Внутреннее ухо содержит рецепторный аппарат двух анализаторов: вестибулярного (пред­дверие и полукружные каналы) и слухового, к которому относится улитка с кортиевым органом. Внутреннее ухо расположено в пирамиде височной кости и представлено костным лабиринтом, внутри которого залегает перепончатый лабиринт, повторяющий фор­му костного. Между обоими лабиринтами имеется щелевидное пространство, заполненное перилимфой. Стенки костного лабиринта образованы компактной костной тка­нью. Лабиринт расположен между барабанной полостью и внутренним слуховым проходом и состоит из преддве­рия, трех полукружных каналов и улитки. Костное пред­дверие (vestibulum) - овальная полость, сообщающаяся с полукружными каналами, на ее латеральной стенке име­ется окно преддверия, у начала улитки - окно улитки. На медиальной стенке преддверия начинается водопровод преддверия (aqueductus vestibuli), который проходит через пирамиду и открывается на ее задней поверхности (рис.).

Рис.. Костный и перепончатый лабиринты внутреннего уха. Серым цветом выделено эндолимфатическое пространство внутри перепончатого лабиринта, заполненное эндо-лимфой.

Костная улитка (cochlea) у человека образует 2,5 за­витка. Ее длина достигает 35 мм; диаметр костного кана­ла у основания улитки 0,04 мм, а на вершине ее - 0,5 мм. Завитки идут вокруг горизонтально лежащего стержня - веретена, вокруг которого наподобие винта закручена костная спиральная пластинка, пронизанная тонкими канальцами, где проходят волокна улитковой ча­сти преддверно-улиткового нерва - VIII пары черепно-мозговых нервов. В основании пластинки расположен спиральный канал (canalis spiralis), в котором лежит спи­ральный узел. Пластинка вместе с соединяющимся с ней перепончатым улитковым протоком делит полость канала улитки на две лестницы: преддверия и барабанную, сооб­щающиеся между собой в области купола через отверстие улитки - геликотрему.

Перепончатый улитковый лабиринт, или проток, име­ет вид слепого преддверного выпячивания, находящегося в костной улитке и слепо заканчивающегося на ее верхушке. Он заполнен эндолимфой и представляет собой соедини­тельнотканный мешок длиной около 35 мм. Улитковый проток разделяет костный спиральный канал на три части, занимая среднюю из них - средняя лестница (scala media), или улитковый ход, или улиточный канал. Верх­няя часть - это лестница преддверия (scala vestibuli), или вестибулярная лестница, нижняя - барабанная, или тим­панальная лестница (scala tympani). В них находится перилимфа. В области купола улитки обе лестницы сообщают­ся между собой через отверстие улитки (геликотрему). Ба­рабанная лестница простирается до основания улитки, где она заканчивается у круглого окна улитки, закрытого вто­ричной барабанной перепонкой. Лестница преддверия со­общается с перилимфатическим пространством преддверия. Следует отметить, что перилимфа по своему составу напо­минает плазму крови и цереброспинальную жидкость; в ней преобладает содержание натрия. Эндолимфа отличает­ся от перилимфы более высокой (в 100 раз) концентраци­ей ионов калия и более низкой (в 10 раз) концентрацией ионов натрия; по своему химическому составу она напоми­нает внутриклеточную жидкость. По отношению к перилимфе она заряжена положительно.

Улитковый проток на поперечном разрезе имеет тре­угольную форму. Верхняя - преддверная стенка улитко­вого протока, обращенная к лестнице преддверия, обра­зована тонкой преддверной (рейсснеровой) мембраной (membrana vestibularis), которая изнутри покрыта одно­слойным плоским эпителием, а снаружи - эндотелием. Между ними расположена тонкофибриллярная соедини­тельная ткань. Наружная стенка срастается с надкостни­цей наружной стенки костной улитки и представлена спиральной связкой, которая имеется во всех завитках улитки. На связке расположена сосудистая полоска (stria vascularis), богатая капиллярами и покрытая кубическими клетками, которые продуцируют эндолимфу. Нижняя -

барабанная стенка, обращенная к барабанной лестнице, устроена наиболее сложно. Она представлена базилярной мембраной, или пластинкой (lamina basilaris), на которой располагается спиральный, или кортиев орган, осуществ­ляющий восприятие звуков. Плотная и упругая базилярная пластинка, или основная мембрана, одним концом прикрепляется к спиральной костной пластинке, противо­положным - к спиральной связке. Мембрана образована тонкими слабо натянутыми радиальными коллагеновыми волокнами (около 24 тыс.), длина которых возрастает от основания улитки к ее вершине - вблизи овального окна ширина базилярной мембраны составляет 0,04 мм, а за­тем по направлению к вершине улитки, постепенно рас­ширяясь, она достигает в конце 0,5 мм (т.е. базилярная мембрана расширяется там, где улитка сужается). Волок­на состоят из тонких анастомозирующих между собой фибрилл. Слабое натяжение волокон базилярной мембра­ны создает условия для их колебательных движений.

Звуковоспринимающий рецепторный аппарат (корти­ев, или спиральный, орган) представлен опорными, или поддерживающими, клетками, и рецепторными клетками, или фонорецепторами. Выделяют два типа опорных и два типа рецепторных клеток - наружные и внутренние.

Наружные опорные клетки лежат дальше от края спиральной костной пластинки, а внутренние - ближе к нему. Оба вида опорных клеток сходятся под острым углом друг к другу и образуют канал треугольной фор­мы - внутренний (кортиев) туннель, заполненный эндо­лимфой, который проходит спирально вдоль всего кортиева органа. В туннеле расположены безмиелиновые не­рвные волокна, идущие от нейронов спирального ганглия.

Фонорецепторы лежат на опорных клетках. Они представляют собой вторичночувствующие рецепторы (механорецепторы), трансформирующие механические ко­лебания в электрические потенциалы. Фонорецепторы (на основании их отношения к кортиеву туннелю) подразде­ляются на внутренние (колбообразной формы) и наруж­ные (цилиндрической формы), которые отделены друг от друга кортиевыми дугами. Внутренние волосковые клетки располагаются в один ряд; их общее число по всей длине перепончатого канала достигает 3500. Наружные волос­ковые клетки располагаются в 3-4 ряда; их общее число достигает 12000-20000. Каждая волосковая клетка имеет удлиненную форму; один ее полюс приближен к основ­ной мембране, второй находится в полости перепончатого канала улитки. На конце этого полюса есть волоски, или стереоцилии (до 100 в клетке). Волоски рецепторных клеток омываются эндолимфой и контактируют с покров­ной, или текториальной, мембраной (membrana tectoria), которая по всему ходу перепончатого канала расположе­на над волосковыми клетками. Эта мембрана имеет желе­образную консистенцию, один край которой прикрепляет­ся к костной спиральной пластинке, а другой свободно оканчивается в полости улиткового протока чуть дальше наружных рецепторных клеток.

Все фонорецепторы, независимо от локализации, синаптически связаны с 32000 дендритов биполярных чув­ствительных клеток, находящихся в спиральном нервном ганглии улитки. Эти первые нейроны слухового пути, аксоны которых образуют улитковую (кохлеарную) часть VIII пары черепно-мозговых нервов; они передают сигналы на кохлеарные ядра продолговатого мозга. При этом сигналы от каждой внутренней волосковой клетки передаются на биполярные клетки одновременно по не­скольким волокнам (вероятно, это повышает надежность передачи информации), в то время как сигналы от нескольких наружных волосковых клеток конвергируют на одном волокне. Поэтому около 95% волокон слухо­вого нерва несет информацию в продолговатый мозг от внутренних волосковых клеток (хотя их количество не превышает 3500), а 5% волокон передают информацию от наружных волосковых клеток, число которых дос­тигает 12000-20000. Эти данные подчеркивают огром­ную физиологическую значимость внутренних волоско­вых клеток в рецепции звуков.

К волосковым клеткам подходят и эфферентные во­локна - аксоны нейронов верхней оливы. Волокна, приходящие к внутренним волосковым клеткам, оканчива­ются не на самих этих клетках, а на афферентных волок­нах. Предполагается, что они оказывают тормозное воз­действие на передачу слухового сигнала, способствуя обострению частотного разрешения. Волокна, приходящие к наружным волосковым клеткам, воздействуют на них непосредственно и за счет изменения их длины, меняют их фоночувствительность. Таким образом, с помощью эф­ферентных оливо-кохлеарных волокон (волокон пучка Расмуссена) высшие акустические центры регулируют чувствительность фонорецепторов и поток афферентных импульсов от них к мозговым центрам.

Современные исследования показали, что при дей­ствии звука основная мембрана начинает колебаться, в результате чего стереоцилии рецепторных клеток под воздействием покровной мембраны наклоняются. Это на­тяжение чисто механически открывает от 1 до 5 калие­вых каналов в мембране стереоцилии, в результате чего возрастает поток ионов калия в стериоцилию (сила натя­жения нити, необходимая для открывания одного канала, составляет всего около 2 • 10^-13 ньютонов). Таким обра­зом, в ответ на воздействие звука волосковая клетка де­поляризуется, при этом максимальная величина рецепторного потенциала наблюдается уже спустя 100-150 мс от начала воздействия звука. Однако открывание всего не­скольких ионных каналов в мембране одной стереоцилии явно мало для возникновения рецепторного потенциала достаточной величины. Для усиления сенсорного сигнала на рецепторном уровне слуховой системы предусмотрен специальный механизм, который заключается в механи­ческом взаимодействии всех стереоцилии каждой волосковой клетки. Дело в том, что все стереоцилии одного рецептора связаны между собой в пучок тонкими поперечными нитями. Поэтому, когда сгибается один или несколько более длинных волосков, они тянут за собой все остальные волоски. В результате этого открываются ионные каналы всех волосков, обеспечивая достаточную величину рецепторного потенциала. В свою очередь этот потенциал, т.е. дполяризация пресинаптического оконча­ния волосковой клетки приводит к выходу в синаптическую щель нейромедиатора (глутамата, аспартата). Воз­действуя на постсинаптическую мембрану афферентного волокна, медиатор вызывает генерацию в нем возбуждаю­щего постсинаптического потенциала и далее (при дости­жении критического уровня деполяризации) - генерацию распространяющихся в нервные центры импульсов.

Сегодня известно, что высокие звуки раздражают волосковые клетки, расположенные на нижних завитках улитки, а низкие звуки возбуждают волосковые клетки вершины улитки и часть клеток на нижних завитках. По­казано также, что внутренние волосковые клетки (в силу их более высокой чувствительности) лучше отражают ин­тенсивность звука, чем наружные волосковые клетки.

Рис.. Преддверно-улитковый орган:

1 - ушная раковина, 2 - наружный слуховой проход, 3 - барабан­ная перепонка, 4 - барабанная полость, 5 - молоточек, 6 - наковаль­ня, 7 - стремя, 8 - полукружные протоки, 9 - преддверие, 10 - улитка, 11 - преддверно-улитковый нерв, 12 - слуховая труба

Рис. Строение органа слуха

Проведение звуковых колебаний в улитке. Восприя­тие звука осуществляется с участием фонорецепторов. Их возбуждение под влиянием звуковой волны приводит к генерации рецепторного потенциала, который вызывает возбуждение дендритов биполярного нейрона спирально­го ганглия. Но каким образом осуществляется кодирова­ние частоты и силы звука? Это один из наиболее слож­ных вопросов физиологии слухового анализатора.

Г. Гельмгольц был первым, кто попытался дать объяснение процессам кодирования частоты звукового сигнала во внутреннем ухе. В 1863 г. он сформулировал резонансную теорию слуха, в основе которой лежит так называемый принцип места. Г. Гельмгольц предположил, что базилярная мембрана натянута по ширине и что ме­ханическая связь по ее длине отсутствует, т. е. колеба­ния одной части мембраны не передаются соседним учас­ткам. Согласно Г. Гельмгольцу, поперечные волокна базилярной мембраны отвечают на звуки неодинаковой час­тоты по принципу резонанса, т.е. различные участки базилярной мембраны резонируют в зависимости от перио­да колебаний воспринимаемого звука, причем при низких тонах резонируют более длинные и менее натянутые во­локна верхней части улитки, а при высоких - короткие и сильно натянутые волокна в нижней части улитки. Иначе говоря, базилярная мембрана может действовать как набор поперечно натянутых эластичных резо­нирующих полос, подобных струнам рояля (самые корот­кие из них в узкой части близ основания улитки резони­руют в ответ на высокие частоты, а те, что лежат ближе к вершине, в расширенной части базилярной мембраны, - на самые низкие частоты). Соответственно этим участ­кам возбуждаются и фонорецепторы.

Однако исходные предпосылки резонансной теории Г. Гельмгольца были опровергнуты в 50-60-е гг. XX века Г. Бекеши. Он доказал, что базилярная мембрана не на­тянута в поперечном направлении и что она имеет меха­ническую связь по всей длине. Он также показал, что ба­зилярная мембрана жестче всего у основания улитки, т.е. там, где она уже. По направлению к вершине ее жест­кость постепенно уменьшается. Не отвергая исходный принцип места, предложенный Г. Гельмгольцем, на осно­вании новых фактов Г. Бекеши сформулировал теорию бегущей волны, согласно которой при колебаниях мемб­раны волны «бегут» от ее основания к вершине. При этом градиент жесткости мембраны всегда заставляет волны двигаться от овального окна и никогда в обратном направлении. Высокочастотные колебания продвигаются по базилярной мембране лишь на короткое расстояние, а длинные низкочастотные волны распространяются до­вольно далеко. Следовательно, первая, самая жесткая часть базилярной мембраны служит высокочастотным фильтром. Таким образом, энергия коротковолновых ко­лебаний рассеивается, шунтируется, так что они затухают недалеко от основания, тогда как длинные волны прохо­дят весь путь до вершины. Итак, согласно Г. Бекеши, бе­гущая волна имеет наибольшую амплитуду на строго оп­ределенном участке мембраны в зависимости от частоты. И хотя сама волна движется, ее огибающая для данной частоты стационарна. Смещения пиков для высоких час­тот направлены к основанию, а для низких частот - к вершине улитки. Таким образом, при действии тонов оп­ределенной частоты колеблется не одно волокно основ­ной мембраны (как это предполагал Г. Гельмгольц), а це­лый участок этой мембраны. Второе отличие - резо­нирующим субстратом служит не волокно основной мем­браны, а столб жидкости определенной длины: чем выше звук, тем меньше длина колеблющегося столба жидкости в каналах улитки и тем ближе к основанию улитки и овальному окну максимальная амплитуда колебания и на­оборот. Третье отличие - при колебаниях жидкости в каналах улитки реагируют не отдельные волокна ос­новной мембраны, а большие или меньшие ее участки и, следовательно, возбуждается разное количество рецепторных клеток, расположенных на мембране.

Интенсивность звуковой волны, вероятнее всего, отражается в амплитуде рецепторного потенциала волосковой клетки (чем больше сила звука, тем она выше), а также в том, какие рецепторы (наружные или внутрен­ние) возбуждаются преимущественно. Предполагается, что внутренние фонорецепторы воспринимают звуки низ­кой интенсивности, а наружные - звуки высокой интен­сивности

Таким образом, современное представление о коди­ровании частоты и силы звука сводится к следующему. Звуковая волна, воздействуя на систему слуховых косто­чек среднего уха, приводит в колебательное движение мембрану овального окна преддверия, которая, прогиба­ясь, вызывает волнообразные перемещения перилимфы верхнего и нижнего каналов, которые постепенно затухают до направлению к вершине улитки. Поскольку все жидкости несжимаемы, колебания эти были бы не­возможны, если бы не мембрана круглого окна, которая выпячивается при надавливании основания стремечка на овальное окно и принимает исходное положение при прекращении давления. Колебания перилимфы передают­ся на вестибулярную мембрану, а также на полость сред­него канала, приводя л движение эндолимфу и базилярную мембрану (вестибулярная мембрана очень тонкая, поэтому жидкость в верхнем и среднем каналах колеб­лется так, как будто оба канала едины). При действии на ухо звуков низкой частоты (до 1000 Гц) происходит сме­щение базилярной мембраны на всем ее протяжении от основания до верхушки улитки. При увеличении частоты звукового сигнала происходит перемещение укороченного по длине колеблющегося столба жидкости ближе к овальному окну, к наиболее жесткому и упругому участ­ку базилярной мембраны. Деформируясь, базилярная мембрана смещает волоски волосковых клеток относи­тельно текториальной мембраны. В результате такого смещения возникает электрический разряд волосковых клеток. Существует прямая зависимость между амплиту­дой смещения основной мембраны и количеством вовле­каемых в процесс возбуждения нейронов слуховой коры (рис.).

Рис.. Распространение звуковой волны (показано стрелками) в на­ружном среднем и внутреннем ухе:

1 - барабанная перепонка, 2 - молоточек, 3 - наковальня, 4 - стремя, 5 - круг, 6 - барабанная лестница, 7 - улитковый проток, 8 - лестница преддверия

Дата добавления: 2017-01-14