Слуховая сенсорная система

Слух представляет собой функцию организма, благо­даря которой происходит восприятие звуковых сигналов (звуковых излучений) внешней среды (главным образом, колебания воздуха с разной частотой и силой), в том числе речевых сигналов. Эта функция реализуется с учас­тием слухового анализатора - важнейшего компонента сенсорной системы, который прошел сложный путь эво­люции. У человека слуховой анализатор представлен пе­риферическим отделом (наружное, среднее и внутреннее ухо), проводнико-вым отделом (акустическая часть VIII пары черепно-мозгового нерва, кохлеарный комплекс, оливарный комплекс, трапециевидное тело, латеральный лемниск, нижние бугры четверохолмия, медиальное ко­ленчатое тело) и корковым (височная слуховая кора).

Характеристика звука и основные понятия психофи­зиологии слуха. Звук представляет собой колебательное движение частиц упругой среды, распространяющееся в виде волн в газах, жидкостях и твердых телах. В воздухе при 18⁰ С он распространяется со скоростью 340 м/с (для сравнения - в морской воде, в которой акустическое со­противление гораздо больше - со скоростью 1550 м/с при 0°С).

Для восприятия звука человеком и животными важ­ным являются частотные характеристики звука, скорость его распространения в среде, а также его интенсивность, или сила. Звуки вызывают слуховые ощущения, которые различаются друг от друга по тональности (высоте звука) и громкости, что зависит соответственно от частотных и амплитудных характеристик звука.

Высота звука зависит от числа колебаний в секунду: чем чаще колеблется звучащее тело, тем выше издаваемый им звук. Чистые тона, т.е. звуки, содержащие только одну частоту (графически их можно представить в виде синусоидальных или гармонических колебаний), встреча­ются редко. Чаще природные звуки являются сложными, т. е. состоят из многих частот, придающих звуку его ха­рактерную окраску, или тембр. Любой сложный звук мо­жет быть представлен в виде набора различных по часто­те и амплитуде тонов (графическое изображение резуль­тата анализа сложного звука по составляющим его ком­понентам называют амплитудно-частотным спектром).

Человек воспринимает звуковые колебания с часто­той 16-20000 Гц. Этот диапазон соответствует 10-11 ок­тавам. В связи с этим в акустике все колебания подраз­деляются на три категории: дозвуковые, или инфразвуки

(с частотами до 16 Гц), звуковые, или собственно звуки (с частотами от 16 до 20000 Гц) и сверхзвуковые, или ультразвуки (с частотами выше 20000 Гц). Предельные возможности слуха у животных находятся в диапазоне от 20-30 до 150 000-200 0000 Гц (например, лягушки воспринимают звуки от 30 до 15000 Гц, рептилии - от 50 до 10000 Гц, птицы - от 30 до 30000 Гц, собаки - от 16 до 80 000 Гц).

У человека верхняя граница частоты воспринимаемых звуков зависит от возраста (с годами она постепенно по­нижается). Различение частоты звука характеризуется тем минимальным различием по частоте двух близких звуков, которое еще улавливается человеком. При низких и сред­них частотах человек способен заметить различия в 1-2 Гц. Встречаются люди с абсолютным слухом: они способны точно узнавать и обозначать любой звук даже при отсут­ствии звука сравнения (дифференциальный порог по часто­те у волнистых попугайчиков в диапазоне 0,3-1,0 кГц со­ставляет всего 0,3-0,7 %, т. е. близок к возможностям че­ловеческого слуха).

Для восприятия звука важным является его интен­сивность, или сила, т.е. количество энергии, переносимой звуковой волной через единицу площади в единицу вре­мени. На практике в качестве измеряемого параметра зву­кового поля обычно используют звуковое давление, кото­рое характери-зует силу, действующую на площадь, распо­ложенную перпендикулярно движению частиц. Обычно человек воспринимает звуки, давление которых не ниже 2·10^-5 Н/м². Минимальная сила звука, слышимая челове­ком в половине случаев его предъявления, называется аб­солютным порогом слуховой чувствительности. Его вели­чина зависит от частоты звука. В области 1000-4000 Гц у человека наблюдается максимальная слуховая чувстви­тельность, т.е. в этом диапазоне частот слышен звук, име­ющий ничтожную энергию. При звуках ниже 1000 Гц и выше 4000 Гц слуховая чувствительность резко уменьша­ется: например, при 20 Гц и при 20000 Гц пороговая энергия звука в миллион раз выше, чем при 1000 Гц. Высокое звуковое давление (30 Н/м² и выше) вызывает неприятное ощущение давления и даже болевое ощуще­ние. Звуки такой силы характеризуют верхний предел слышимости и ограничивают область нормального слухо­вого восприятия. Внутри этой области лежат речевые поля, в пределах которых распределяются звуки речи (средняя сила речевых звуков составляет 0,1 Н/м²).

В практической деятельности гигиенистов, физиоло­гов и других специалистов широко используется такое понятие как уровень звукового давления, или громкость звука (L). Единицей громкости звука является бел (Б). Бел представляет собой десятичный логарифм отноше­ния действующей интенсивности звука I к пороговой его интенсивности I₀ т.е. L= lg I/ I₀.При этом значение I₀ (по сути - это относительный нуль), как уже отмеча­лось выше, принимается равным 2·10^-5 Н/м². Обычно в качестве единицы громкости используют децибел (дБ), т.е. 0,1 бела. Для примера: громкость звука, равная 10 дБ, 20 дБ, 30 дБ и 40 дБ, означает, что интенсивность звука превышает пороговую соответственно в 10 раз, 100 раз, 1000 раз и 10000 раз. Следует отметить, что ощущение нарастания громкости не идет строго парал­лельно нарастанию интенсивности звучания. Дифферен­циальный порог по громкости в среднем диапазоне слы­шимых частот (1000 Гц) составляет всего 0,59 дБ, а на краях шкалы частот дифференциальный порог доходит до 3 дБ. Максимальный уровень громкости звука, вызы­вающий болевое ощущение, равен 130-140 дБ.

Эволюция слухового анализатора. Свойство звуко­вых волн определило в процессе эволюции животного мира появление специальных органов (статоцист, волосковых сенсилл, джонстоновых органов, тимпанальных ор­ганов), реагирующих на механические колебания, что спо­собствовало адаптации организмов к внешней среде. Раз­витие и совершенствование этих органов привело к воз­никновению специализиро-ванного приемника звуковых волн - органа слуха, в результате чего звуки стали оце­ниваться не только как сигналы об опасности, но и как сигналы общения между особями одного и разных био­логических видов.

На первых этапах развития слуховой рецепции у ряда морских беспозвоночных роль приемника акусти­ческих колебаний выполняли полифункциональные орга­ны - статоцисты, воспринимающие инфразвуковые вол­ны (8-13 Гц), а также звуковые волны (до 2 кГц). С развитием у членистоногих и насекомых системы звуко­вой сигнализация (для регуляции репродуктивного про­цесса, а также для оповещения об угрозе существова­нию) совершенствовалась и слуховая система - появи­лись волосковые, а также хордотональные сенсиллы, ко­торые представлены джонстоновыми органами и тимпа­нальными органами. Волосковые сенсиллы играют роль фонорецепторов в воздушной среде у общественных на­секомых. У термитов они располагаются на церках, у муравьев - на антеннах, у пчел - между фасеточными глазами и затылочным швом. Они способны улавливать звуки с частотой до 200- 400 Гц. Джонстоновы органы, содержащие хордотональные сенсиллы, у большинства насекомых-самцов расположены на антеннах; они, как правило, остро настроены на основную частоту звука полета самки того же вида.

Тимпанальные органы, также содержащие хордото­нальные сенсиллы, представляют собой дальнейшую эво­люцию слухового органа у насекомых. Они расположены на самых разнообразных участках тела: на брюшных и грудных сегментах, на крыльях и передних конечностях. Например, у сверчков и кузнечиков тимпанальные органы (слуховые гребни) расположены в голенях передних ко­нечностей, и они воспринимают звуки от 2 до 100 кГц. При этом большая часть рецепторов тимпанального орга­на, например, у сверчка обычно остро настроена на глав­ную частоту спектра конспецифичных призывных сигна­лов (около 5 кГц), а часть рецепторов приспособлена воспринимать высокочастотные звуки, в том числе звуки летучих мышей, на которые насекомые реагируют избега­нием. Все сигналы от рецепторов тимпанального органа поступают в слуховой (акустический) нейропиль, анализ которых инициирует изменение поведения насекомого.

У всех позвоночных животных рецепция звуковых колебаний осуществляется специальными структурами, расположенными во внутреннем ухе, или лабиринте. Воз­никновение лабиринта как замкнутой системы, располо­женной глубоко под кожей головы, рассматривают как значительный прогресс в эволюции органов слуха. Вос­принимающие звуковые волны волосковые клетки лаби­ринта (фонорецепторы) сгруппированы в виде макул (они прикрыты желатиновидной отолитовой мембраной) и папилл (они имеют текториальную мембрану). В разных группах позвоночных слуховые функции выполняют раз­личные макулы и папиллы. У рыб это саккулярная и лагенарная макулы, у амфибий - амфибиальная и базилярная папиллы, у рептилий, птиц и млекопитающих - новая базилярная папилла, которая обособляется в виде улитки, образуя специализированный орган слуха. Рецепторные клетки, заключенные в улитку, функционируют как приемники давления и нуждаются в дополнительных системах, предварительно обрабатывающих сигналы и оп­тимизирующих их восприятие. Такие системы становятся совершенно необходимыми в связи с выходом позвоноч­ных на сушу и существованием в воздушной среде, в ко­торой их тела становятся непроницаемыми для звука. Этим объясняется появление в слуховом аппарате назем­ных позвоночных звукопоглощающих, звукопередающих и звукоорганизующих структур, представленных в среднем и наружном ухе.

У рыб орган слуха представлен внутренним ухом, в котором слуховую функцию несет нижняя часть лабирин­та - саккулюс. Макулы саккулюса возбуждаются под прямым влиянием волн звукового давления ближнего поля. Эти волны легко передаются через ткани и жидко­сти в теле рыбы. Для восприятия же волн звукового давления дальнего поля (100-1000 Гц) у рыб имеется специальное приспособление, усиливающие эти волны. Им является плавательный пузырь (функциональный аналог барабанной перепонки), который передает свои колебания на волосковые клетки саккулюса с помощью веберова ап­парата (аналог системы косточек среднего уха млекопита­ющих), представленного четырьмя парами подвижно со­члененных косточек.

С выходом на сушу у животных, начиная с амфи­бий, формируется среднее ухо (барабанная полость, бара­банная перепонка, система косточек), а затем, начиная с рептилий - и наружное ухо.

Первоначально аппарат среднего уха весьма примити­вен. Например, у лягушек он представлен слуховым столбиком, который одним концом через хрящ соединен с барабанной перепонкой, а другим упирается в овальное окно, контактирующее с перилимфатической цистерной внутреннего уха. У рептилий появляется наружный слу­ховой проход, обладающий особыми кольцевыми мышца­ми, которые могут перекрывать или сильно суживать на­ружное слуховое отверстие. Кроме того, у них возникает совершенно новый тип мозговых структур: лемниска, ме­диального коленчатого тела и слуховой коры. При этом совершенствуется тонотопический принцип организации медиального коленчатого тела и слуховой коры, т.е. воз­растает точность топографического представительства пе­риферического рецепторного прибора в слуховых центрах мозга, возникают условия, обеспечивающие формирование бинаурального слуха и эхолокации, появляются различ­ной сложности нейроны, специализирующиеся на тонком различении звукового сигнала. Совершенствуется система Эфферентной регуляции слуховой системы, дифференци­рованной базилярной папиллы, которая располагается в улитковом канале; это создает возможность для гармони­ческого анализа звуков уже на уровне рецептора. Повер­хность папиллы покрывает текториальная мембрана. Бла­годаря такой организации стимуляция волосковых клеток происходит не за счет отклонения их ресничек (как у рыб и амфибий), а за счет движения тел самих клеток в результате изгибания базилярной мембраны под влияни­ем колебаний эндолимфы.

Млекопитающие обладают наиболее развитым перифе­рическим слуховым аппаратом. У них развивается спираль­ная улитка (число ее завитков различно, например, у кита -1,5; у лошади - 2; у собаки - 3; у свиньи - 4; у че­ловека - 2,5), появляются еще две косточки в среднем ухе (к стремечку добавляются молоточек и наковальня), а также добавочные воздухоносные ячейки, достигает со­вершенства наружное ухо.

В процессе эволюции параллельно с совершенствова­нием звукоприемного аппарата происходило прогрессив­ное развитие мозговых слуховых центров. У рыб важным передаточным центром является продолговатый мозг (у круглоротых и хрящевых рыб - это дорсальные, вент­ральные и медиальные ядра, а у костистых рыб - тан­генциальное ядро и ядро Дейтерса), а высшим акустичес­ким центром является средний мозг. На последующих этапах эволюции происходит выделение чисто слуховых волокон, формирование кохлеарного комплекса ядер про­долговатого мозга, появление верхнеоливарного комплекса, трапециевидного тела, латеральной петли. В дальней­шем происходит увеличение объема и дифференциация этих древних отделов, а также проникновение слуховых волокон в передний мозг (таламус, телэнцефалон, корко­вые формации).

После возникновения таламической и корковой проек­ции развитие идет по пути усложнения структурно-функ­циональной организации всех отделов слуховой системы.

Дата добавления: 2017-01-14