Электрические процессы в слуховом анализаторе

Различают пять вариантов электрической активности внутреннего уха: мембранный потенциал фонорецепто­ров, эндокохлеарный потенциал улитки, микрофонный потенциал (эффект), суммационный потенциал и потен­циал действия слухового нерва. Первые два из них не связаны с действием звука.

Кроме того, активность проводникового и коркового отделов слухового анализатора проявляется в слуховых вызванных потенциалах.

Мембранный потенциал слуховой рецепторной клетки отражает наличие разницы потенциалов между наружной и внутренней поверхностью мембраны фонорецептора.

Эндокохлеарный потенциал улитки, или эндолимфатический потенциал, отражает наличие разности потенци­алов между средним каналом улитки, с одной стороны, и верхним и нижним каналами, с другой стороны (средний канал улитки имеет положительный заряд относительно двух других каналов). Этот потенциал обусловлен опре­деленным уровнем окислительно-восстановительных про­цессов в каналах улитки. Разрушение сосудистой оболоч­ки и гипоксия приводят к его исчезновению. Эндокохле­арный потенциал определяет высокий уровень мембранного потенциала фонорецепторов, а также, вероятно, оп­тимальную величину их критического уровня деполяриза­ции, а в целом - высокую чувствительность фонорецеп­торов к действию звуковой волны.

Микрофонный эффект, или микрофонный потенци­ал, улитки. Впервые микрофонный эффект улитки был получен Е. Уивером и С. Бреем в 1930 г. В эксперименте, на кошках было показано, что если в улитку ввести электроды, соединенные с усилителем и громкоговорите­лем, расположенным в другом помещении, а затем на ухо кошке произносить различные слова, то эксперимен­татор, находясь у громкоговорителя в другом помеще­нии, может услышать эти слова. Регистрируемый при этом электрический потенциал был назван микрофонным потенциалом улитки, или кохлеарным потенциалом.

Местом возникновения микрофонного потенциала являются фонорецепторы, т.е. волосковые клетки кортиевого органа. Микрофонный потенциал улитки возникает в ответ на смещение текториальной мембраной волосков рецепторных клеток. По форме и частоте колебаний он на­поминает форму звуковых колебаний, т.е. частота генера­ции микрофонных потенциалов соответствует частоте зву­ковых колебаний, а амплитуда потенциалов в определен­ных границах пропорциональна интенсивности звука. По­вреждение кортиевого органа приводит к исчезновению микрофонного потенциала. Например, после смерти жи­вотного микрофонный потенциал регистрируется еще не­которое время, но частотные и амплитудные характерис­тики его убывают.

Суммационный потенциал. Он тоже возникает при возбуждении фонорецепторов, но отличается от микро­фонного потенциала тем, что отражает не форму звуковой волны, а ее огибающую и возникает при действии на ухо сильных высокочастотных звуков (высоких тонов). При этом сдвиг исходного уровня изолинии происходит либо в положительную, либо в отрицательную сторону. Поэтому говорят соответственно о положительном и от­рицательном суммационном потенциале. Величина суммационного потенциала пропорциональна интенсивности звукового давления и силе прижатия волосков рецепторных клеток к покровной мембране. Не исключено, что отрицательный суммационный потенциал отражает актив­ность внутренних волосковых клеток, а положительный потенциал (также как и микрофонный потенциал) - ак­тивность наружных волосковых клеток.

Потенциал действия слухового нерва отражает воз­буждение афферентных волокон биполярных клеток спирального ганглия, которое возникает при передаче сигнала от волосковой клетки при ее активации звуко­вым раздражителем. Этот вид электрической активности можно зарегистрировать через 0,5-1,0 мс после возник­новения микрофонного эффекта, что говорит в пользу синаптической передачи возбуждения от волосковой клетки на биполярный нейрон. Даже в тишине по во­локнам слухового нерва следуют спонтанные импульсы со сравнительно высокой частотой (до 100 в секунду). При звуковом раздражении частота импульса-ции в во­локнах нарастает и остается повышенной в течение всего времени, пока действует звук. Степень учащения разря­дов различна у разных волокон и обусловлена интенсив­ностью и частотой звукового воздействия.

Слуховые вызванные потенциалы. Они регистриру­ются с поверхности черепа при предъявлении человеку слуховой стимуляции, например, тонов различной часто­ты, интенсивности и длительности. Коротко-латентный комплекс из восьми волн с амплитудой 0,1-0,5 мВ, ко-

торый наблюдается в первые 15 мс после нанесения стимула, называют слуховым потенциалом ствола мозга. Полагают, что он отражает вызванную активность в структурах слухового анализатора - от слухового не­рва до медиального коленчатого тела. Другие комплек­сы, в том числе средне-латентные (N_o, P_o, N_a P_a N₆) и длинно-латентные (P_50-80 или Р₁, N_80-120

или N₁, Р_160-200 или Р₂, N_{200- 250}, или N₂), имеющие максималь­ную амплитуду в центральных и фронтальных отведени­ях, отражают процессы последователь-ной обработки слуховой информации в коре больших полушарий.

Электрическая активность нейронов слуховой систе­мы. Электрофизиологические исследования, в том числе в эксперименте с использованием микроэлектродной тех­ники, свидетельствуют, что в центральных отделах слу­ховой сенсорной системы много нейронов, возбуждение которых длится в течение всего времени действия звука, а также высок процент нейронов, отвечающих лишь на включение и выключение звука (нейроны on-, off- и оn-off -типа).

Дата добавления: 2017-01-14