V.Общая характеристика памяти человека 2 страница

В целом, считается, что в большинстве случаев запечатление и воспроизведение картин окружающего мира связано с синтезом модально-специфических впечатлений. В этом случае фиксируются сложные образы, объединя­ющие зрительные, слуховые и другие модально-специфи­ческие сигналы. Такую память собственно и называют об­разной. Она гибка, спонтанна и обеспечивает длительное хранение следа. По некоторым представлениям, ее мор­фологической основой служат сложные нейрональные сети, включающие в себя взаимосвязанные нейронные зве­нья, расположенные в разных отделах мозга. Поэтому выпадение какого-либо одного звена или нескольких зве­ньев образной памяти не способно разрушить всю ее структуру. Это дает образной памяти большие преимущества как в эффективности процессов усвоения и хране­ния, так и в объеме и прочности фиксации информации. Вероятно, что с подобными особенностями образной па­мяти связаны внезапные, нередко безо всяких усилий, припоминания забытого материала.

Отложение характеристик раздражителя в образной памяти практически невозможно без одновременного со­здания эмоционального отношения человека к восприни­маемой информации: чем большая выраженность эмоцио­нального состояния достигается при этом, тем больше образная память приближается к памяти эмоциональной.

Эмоциональная память. Под эмоциональной памятью понимают воспроизведение некоторого пережитого ранее эмоционального состояния при повторном предъявлении сигнала, вызвавшего первичное возникновение такого эмо­ционального состояния. Эмоциональная память характе­ризуется высокой скоростью и прочностью. В этом, оче­видно, главная причина более легкого и устойчивого за­поминания человеком эмоционально окрашенных сигна­лов. Напротив, неинтересная информация запоминается намного труднее и быстро стирается в памяти. Эмоцио­нальная память выделяется некоторыми исследователями в ранг самостоятельной из-за быстроты ее формирования, длительности существования и надмодальности. Для фор­мирования эмоциональной памяти не требуется много­кратного воздействия раздражителя - ребенку, напри­мер, достаточно один раз соприкоснуться с огнем, чтобы на всю жизнь сохранить память о его свойствах и избе­гать прямого контакта с ним. Длительность существова­ния эмоциональной памяти поистине удивительна - она приближается к незыблемости памяти генетической и не­подвластна воле человека.

Надмодальность эмоциональной памяти проявляется в том, что для воспроизведения ранее пережитого эмоци­онально окрашенного состояния, для извлечения связан­ной с ним информации бывает достаточно воздействия не полного раздражителя, а лишь какой-либо его части, мо­жет быть даже несущественной. Черты эмоциональной памяти - быстрота формирования, длительность суще­ствования и надмодальность - определяют очень важную ее роль в формировании поведенческих реакций организ­ма. Например, при незаслуженно тяжелом наказании в детстве ребенок длительное время находится под его воз­действием и может сохранить недоверчивость к людям и боязнь их на всю свою жизнь. Сильный испуг ребенка, например, при падении с велосипеда, может сформиро­вать длящуюся на протяжении всей жизни неприязнь к езде на велосипеде.

Этот вид памяти во многом сходен с образной, но иногда эмоциональная память оказывается даже более устойчивой, чем образная. Ее морфологической основой предположительно служат распределенные нервные сети, включающие нейрональные группы из разных отделов коры и ближайшей подкорки.

Однако ряд авторов не считает возможным выделе­ние эмоциональной памяти в самостоятельную форму, так как запоминание образов внешнего мира всегда сопро­вождается более или менее четко выраженной эмоцио­нально окрашенной оценкой человеком характеристик лю­бого раздражителя.

Логическая (словесно-логическая, семантическая) па­мять. Это память на словесные сигналы, обозначающие как внешние объекты и события, так и вызванные ими ощущения и представления. Она присуща только челове­ку. В результате развития второй сигнальной системы действительности в памяти человека хранятся не только образы объектов внешней среды, но и словесные харак­теристики этих образов. Этим обеспечивается словесно-логическое мышление человека и его сознание.

Словесно-логическая память выделяется в самос­тоятельную форму на такой же основе, что и условно-рефлекторная память. При становлении этой формы па­мяти также происходит замыкание связи между очагами возбуждения в коре головного мозга после воздействия на организм словесного и материального раздражителей. В результате осуществления этого процесса слово приобретает смысл, становясь абстракцией реального раз­дражителя. В дальнейшем подобные связи возникают между очагами возбуждения в коре головного мозга при восприятии различных по смысловому значению слов, в результате чего формируются общности слов и достигает­ся основа абстрактного, или словесно-логического, мыш­ления человека.

Рассмотрим взаимосвязь различных видов памяти. По своему проявлению все формы памяти взаимно переплетаются. Так, элементы эйдетической памяти могут проявляться во всех формах осознаваемой памяти, условнорефлекторная память является основой формирования практически всех форм памяти, эмоциональная память также пронизывает собой все формы памяти.

Преимущественное проявление тех или иных форм памяти зависит от стадии онтогенеза. У новорожденных детей, например, преимущественно проявляется двигатель­ная (моторная) память, первым признаком наличия кото­рой служит создание динамического стереотипа сохране­ния выпрямленной позы ребенка. Затем начинает прояв­ляться условнорефлекторная память с обязательной при­месью компонентов эмоциональной памяти. Так, уже на второй неделе жизни ребенка возможна выработка услов­ных пищевых рефлексов на положение тела при кормле­нии, но малыш, однажды вкусивший горький вкус сосков груди курящей матери, может полностью отказаться от последующих кормлений грудью. Далее начинает прояв­ляться образная память с ее эйдетическим компонентом - мгновенное узнавание материнского лица, тембра ее голоса, запаха ее тела. С началом овладения речью фор­мируется функциональная асимметрия мозга, в результате чего образная память примерно в 5-7 лет у подавляюще­го большинства детей постепенно уступает пальму пер­венства словесно-логической памяти.

Способность к запоминанию (и забыванию) зависит от наследственности, степени тренированности, уровня влияния эмоционального состояния, режима питания, труда и отдыха и т.д.

Произвольная и непроизвольная память. Основным процессом памяти следует считать запоминание, так как именно оно обеспечивает полноту и точность последую­щего воспроизведения, а также длительность и прочность хранения информации. Этот процесс может иметь непро­извольный или произвольный характер. В первом случае он сопровождает какие-либо действия человека и не на­правлен на собственно запоминание. Например, читая книгу, мы не стараемся специально запомнить чьи-либо слова или описания пейзажей, однако способны воспро­извести некоторые фразы, описания пейзажей, сюжетный ход повествования и т.д. Произвольное запоминание связано с предварительной установкой на запоминание чего-то определенного и, как правило, с применением специальных приемов и методов, облегчающих запомина­ние. Этот вид запоминания, в целом, продуктивнее непро­извольного, но требует более благоприятных условий: понимания и осмысливания запоминаемого материала, предельного внимания и сосредоточенности, тишины и т.д. Непременным условием повышения продуктивности произвольного запоминания является систематическая тренировка памяти. При этом одновременно тренируется непроизвольное запоминание и так называемая механичес­кая память, не связанная с пониманием усвояемого мате­риала. «Зубрежка», то есть заучивание чего-нибудь до автоматизма, при своей внешней непривлекательности в некоторых случаях необходима для успешного обуче­ния. Например, заучивание анатомических терминов, хи­мических формул и математических уравнений совершен­но необходимо при обучении врача, химика, математика. Кроме того, «зубрежка» - хороший способ тренировки всех видов памяти, поскольку все они самым тесным об­разом связаны между собой.

Произвольное и непроизвольное воспроизведение. Сведения, накопленные памятью человека, его знания, опыт, то есть результат всех форм обучения реализуются в виде воспроизведения. Самая простая его форма - уз­навание предметов, явлений и событий, связанных с ними, при повторном восприятии. Гораздо сложнее воспроизвести их в тот момент, когда они нами не вос­принимаются. Это произвольное воспроизведение прошло­го опыта, произвольное воспоминание по «заказу», при необходимости. Примером может служить необходимость прочитать стихотворение наизусть, вспомнить химическую или математическую формулу, или решение задачи и т.д.

При этой форме воспроизведения повышается воз­можность забывания - от неспособности припомнить до полного неузнавания. Забывание при этом может быть и временным, и длительным, и постоянным, а причины его – непрочность запоминания, эмоциональное возбуждение, а также некоторые психические расстройства, злоупотребление алкоголем и т.д.

Психологи, подчеркивая индивидуальные особеннос­ти памяти человека в зависимости от прочности запоми­нания, точности и полноты воспроизведения и характера запоминаемого материала, предлагают выделять словесно-образный (художественный), словесно-логический и про­межуточный типы памяти.

Процедурная и декларативная память. Представление о наличии процедурной и декларативной памяти возникло на основе данных, полученных при исследовании больных с различными поражениями мозга, а также на основе на­блюдений над здоровыми людьми (эти наблюдения прово­дились с использованием регистрации вызванных потенциа­лов) и в опытах на животных, имеющих различные по­вреждения мозговых структур.

Процедурная память - это знание того, как нужно действовать (пример: привыкание и классическое обуслов­ливание). Предполагается, что в ходе эволюции проце­дурная память развивается раньше, чем декларативная. Она основана на биохимических и биофизических изме­нениях, происходящих только в тех нервных сетях, кото­рые непосредственно участвуют в усвоенных действиях. По своей сущности она, скорее всего, является импли­цитной, т.е. неосознаваемой.

Декларативная память, или память на события и факты, включает запоминание слов, лиц, всех деталей ок­ружающего мира. Таким образом, декларативная память - это знание о происходящих вокруг индивида событиях.­ Она является эксплицитной, или сознательной (ее
содержание может быть декларировано), и обеспечивает ясный и доступный отчёт о прошлом индивидуальном опыте. Предполагается, что декларативная память реализуется с участием таких структур как височные доли, таламус (в том числе медиодорсальные ядра, передние ядра, маммило-таламический тракт и внутренняя медул­лярная пластинка), гиппокамп (включая собственно гип-покамп и зубчатую извилину, субикулярный комплекс и энторинальную кору), парагиппокамальная кора.

Объем памяти. Память, представляющая собой сово­купность таких биологических процессов как фиксация, хранение, воспроизведение и забывание информации, име­ет исключительно важное значение для формирования и осуществления высших функций мозга. На протяжении всей жизни человека его память становится вместилищем огромного количества информации: только в течение 60 лет активной творческой деятельности человек способен воспринять 10¹³-10¹⁶ бит информации, из которой реаль­но используется не более 5-10%. Этот факт указывает на значительную избыточность памяти. Не все, что воспри­нимается, переживается или делается человеком, сохраня­ется в памяти. Значительная часть воспринятой информа­ции со временем забывается (о расчете объема памяти в рамках концепции А.Н. Лебедева - см. ниже).

3. Физиологические механизмы памяти

Основные концепции и гипотезы о процессах памя­ти. Вопрос о механизмах, лежащих в основе процесса па­мяти, является одним из основных в физиологии высшей нервной деятельности (психофизиологии). Существует множество гипотез и концепций, которые можно разде­лить на две большие группы. Первая группа рассматрива­ет механизмы памяти в рамках представлений о времен­ной организации процессов запоминания (Лоренто де Но, Верцеано, Д. Хебб, Р. Джерард, К. Дункан, Г. Хиден, Г. Линч и М. Бодри, Н. Джиббс, Д. МакКоннел, Н. Унгар, И.С. Бериташвили, Г.А. Вартанян, А.С. Батуев, И.П. Аш-марин и другие). Вторая группа теорий (она возникла в результате кризиса указанных выше гипотез и концеп­ций) исходит из представлений о наличии активной и пас­сивной памяти и о существовании нейронных кодов памя­ти (Дж. Мак-Го и П. Гоулд, М.Н. Ливанов, Е.Н. Соколов, Т.Н. Греченко, А.Н. Лебедев, П.М. Балабан и другие).

В первую группу входят такие концепции и гипоте­зы как концепция о временной организации памяти Д. Хебба, теория консолидации энграмм, или теория о двух последовательно развивающихся следах памяти Д. Хебба и Р. Джерарда; гипотезы об иконической, кратковремен­ной и долгосрочной памяти; гипотеза о механизмах дол­госрочной памяти Д. Хебба; гипотеза о реверберации как основе краткосрочной памяти (реверберационная теория); гипотеза А.С. Батуева о двух нейронных системах, обес­печивающих оперативную память; синаптическая теория консолидации энграмм; биохимическая гипотеза Г. Хидена о «молекулах памяти», или концепция биохимическо­го кодирования индивидуального опыта; гипотеза о транспорте молекул памяти Д. МакКоннела, Н. Унгара и Г. Хидена; гипотеза трех последовательных этапов консо­лидации Н. Джиббса; гипотеза долговременной памяти Г.А. Вартаняна; иммунологическая гипотеза долговремен­ной памяти И.П. Ашмарина и ряд других.

Во вторую группу входят гипотеза одного следа и двух процессов Дж. Мак-Го и П. Гоулда; концепция ак­тивной памяти Т.Н. Греченко и А.Н. Лебедева; гипотеза о распределенности энграммы; концепция множественнос­ти систем памяти; нейронная модель памяти и концепция частотной фильтрации М.Н. Ливанова; нейронная модель памяти Е.Н. Соколова; концепция А.Н. Лебедева о ней­ронных кодах памяти и ряд других.

Нейроанатомия памяти. Выделение структурных об­разований мозга, участвующих в хранении и воспроизве­дении энграмм - одна из сложнейших задач в области разработки проблемы нейрологической памяти. Извест­ный исследователь Карл Лешли один из первых попытал­ся с помощью хирургического вмешательства в мозг дать ответ о пространственном расположении памяти - по аналогии с речевыми, моторными или сенсорными зона­ми. К. Лешли обучал разных животных решать опреде­ленную задачу. Потом он удалял у животного один за другим различные участки коры - в поисках места расположения следов памяти - энграмм. Однако незави­симо от того, какое количество корковой ткани было удалено, найти то специфическое место, где хранятся энграммы, Карлу Лешли не удалось. Свою классическую статью он закончил выводом о том, что память одновре­менно находится в мозгу везде и нигде. Впоследствии этим фактам было найдено объяснение. Оказалось, что в процессах памяти участвуют не только кора, но многие подкорковые образования и, кроме того, следы памяти широко представлены в коре и при этом многократно дублируются.

В настоящее время считается, что механизмы памяти реализуются с участием различных структур коры боль­ших полушарий, включая лобные и височные доли. В процессах запоминания и воспроизведения принимают участие гиппокамп, гипоталамус и другие структуры либмической системы. Важную роль играет ретикулярная формация ствола мозга как активатор коры больших по­лушарий. Повреждение этих структур, как правило, отра­жается на процессах памяти.

Концепция о временной организации памяти. До на­стоящего времени основной, господствующей теорией нейрологической памяти (в дальнейшем - просто памя­ти) является концепция о временной организации следа памяти, т.е. энграммы. Временная организация следа па­мяти подразумевает последовательность развития во вре­мени качественно разных процессов, приводящих к фик­сации приобретенного опыта. В рамках этой концепции выделяют кратковременнную (синонимы - краткосроч­ная, или оперативная память) и долговременную (синони­мы - долгосрочная, пропозиционная, вторичная, семан­тическая) память. Ряд авторов также выделяет иконическую, или сенсорную, память, как этап поступления энг­раммы в кратковременное хранилище. Считается, что каждый из этих видов памяти обеспечивается различными мозговыми процессами и механизмами, связанными с дея­тельностью функционально и структурно различных моз­говых систем. При этом полагают, что основу памяти со­ставляет консолидация, т.е. процесс, приводящий к физи­ческому закреплению энграммы. Согласно теории консо­лидации (или теории о двух последовательно развиваю­щихся следов памяти), которую предложили Д. Хебб (1949) и Р. Джерард (1963), это закрепление осуществля­ется за счет пластических процессов, модифицирующих синаптическую передачу сигналов между нейронами, а также за счет изменения самих нейронов; этим процессам предшествует реверберация, т.е. многократное пробегание нервных импульсов по замкнутым цепям нейронов. Дан­ная теория постулирует, что длительность консолидации, т.е. интервал времени, необходимый для перехода следа памяти из кратковременного хранения, в котором он на­ходится в виде реверберирующей импульсной активности, в долговременное хранение, зависит от скорости пласти­ческих перестроек нейронов памяти. Таким образом, кон­цепция о временной организации памяти предусматривает, что при фиксации следов памяти происходит смена одной формы существования энграммы на другую. Центральной проблемой этой концепции является определение продол­жительности периода консолидации энграммы и количе­ства этапов ее становления.

Концепция временной организации памяти предпола­гает, что вначале в иконической памяти на основе дея­тельности анализаторов возникают сенсорные следы (зри­тельный, слуховой, тактильный и т.п.), которые составля­ют содержание сенсорной памяти. На втором этапе, т.е. на этапе краткосрочной памяти сенсорная информация направляется в высшие отделы головного мозга. В кор­ковых зонах, а также в гиппокампе и лимбической систе­ме происходит анализ, сортировка и переработка сигна­лов с целью выделения из них новой для организма ин­формации. Есть данные, что гиппокамп совместно с меди­альной частью височной доли играет особую роль в про­цессе консолидации следов памяти, выполняет роль се­лективного входного фильтра. Он классифицирует все сигналы и отбрасывает случайные, способствуя оптималь­ной организации сенсорных следов в долговременной па­мяти. Он участвует также в извлечении следов из долго­временной памяти под влиянием мотивационного возбуж­дения. Роль височной области предположительно состоит в том, что она устанавливает связь с местами хранения следов памяти в других отделах мозга, в первую очередь в коре больших полушарий. Другими словами, она отве­чает за реорганизацию нервных сетей в процессе усвое­ния новых знаний. Когда реорганизация закончена, ви­сочная область в дальнейшем процессе хранения участия не принимает. На третьем этапе следовые процессы пере­ходят в устойчивые структуры долговременной памяти. Перевод информации из кратковременной памяти в дол­говременную, по некоторым предположениям, может происходить как во время бодрствования, так и во сне.

Таким образом, в рамках концепции о временной орга­низации памяти общая схема процессов, лежащих в основе памяти, может быть представлена следующим образом:

1)перцепция энграммы, т.е. восприятие и запечатление сигнала в сенсорной памяти;

2)реверберация энграммы по нейронным сетям в кратковременной памяти;

3)перевод энграммы в долгосрочную память на хра­нение с помощью химической модификации нейронных сетей;

4)хранение энграммы;

5)воспроизведение энграммы (по мере необходи­мости или спонтанно);

6)стирание энграммы.

Многие годы доказательством правильности концеп­ции о временной организации памяти служили результа­ты изучения ретроградной амнезии, которая вызывалась в клинических и экспериментальных условиях различными воздействиями. Начиная с первых работ К.Р. Дункана (1949) и Р.В. Джерарда (1963), было показано, что элек­тросудорожный шок и другие воздействия нарушают хра­нение недавно приобретенного опыта. Изучение градиента ретроградной амнезии (т.е. условий эффективности нару­шения хранения следа памяти в зависимости от различ­ных факторов) показало, что интервал времени, в течение которого след памяти уязвим для действия амнестичес-ких агентов, меняется в зависимости от условий экспери­мента и вида используемого воздействия. В частности, было показано, что эффективность определенного амнестического воздействия изменяется обратно пропорцио­нально интервалу времени, прошедшего от момента при­менения данного агента, и прямо пропорционально его силе. Именно степень устойчивости энграммы к амнестическому воздействию и привело к мысли о наличии двух основных стадий (или двух основных этапов) фиксаций энграммы. Первый этап (или этап кратковременной памя­ти) характеризуется неустойчивой формой следа и суще­ствует в течение непродолжительного периода. Именно на этом этапе энграмма уязвима для действия модулиру­ющих память влияний. Второй этап, или этап долговре­менной памяти, характеризуется устойчивостью энграммы.

Теория консолидации энграммы Д. Хебба и Р. Джерарда. На основании многочисленных экспериментальных данных Д.О. Хебб (1949) и Р.В. Джерард (1963) сформу­лировали следующие положения теории консолидации энграммы:

1.Фиксацию следа памяти обеспечивает процесс кон­солидации.

2.След памяти тем устойчивее, чем больший интер­вал времени проходит от момента завершения обучения до момента предъявления амнестического агента.

3.След памяти можно разрушить, если он еще не консолидировался или консолидировался частично.

4.Прерывание процесса консолидации приводит к физическому уничтожению энграммы.

5.Разрушенный след памяти не восстанавливается, так как действие амнестических агентов необратимо.

О существовании двух различных хранилищ памяти (долговременного и кратковременного) свидетельствуют такие факты. Две группы испытуемых - здоровые и больные амнезией - должны были воспроизвести список из 10 слов сразу после заучивания и с задержкой 30 се­кунд. В момент задержки испытуемые обеих групп дол­жны были решать арифметическую задачу. Значимых раз­личий между двумя группами испытуемых при немедлен­ном воспроизведении обнаружено не было, в то время как при отсроченном воспроизведении у больных амнези­ей объем запоминания был намного ниже. Этот экспери­мент, по мнению ряда исследователей, подтверждает, что механизмы кратковременной и долговременной памяти у человека различны.

Рассмотрим более подробно сведения об иконической, краткосрочной и долгосрочной памяти

Иконическая, или сенсорная, память. Мгновенная (иконическая) память заключается в образовании мгно­венного отпечатка действующего стимула в рецепторной структуре. Этот отпечаток (энграмма внешнего стимула) отличается высокой информативностью, полнотой призна­ков и свойств (отсюда и название «иконическая память», т.е. четко проработанное в деталях отражение) действую­щего сигнала. Для такого отпечатка характерна высокая скорость угасания - если он не подкрепляется, не уси­ливается повторным или продолжающимся стимулом, то сохранятся в пределах всего 100-400 мс (однако по не­которым данным, этот процесс может продолжаться до 4 с). Предполагается, что физиологический механизм иконической памяти заключается в процессах рецепции дей­ствующего стимула и ближайшего последействия (когда реальный стимул уже не действует), выражаемого в сле­довых потенциалах, формирующихся на базе рецепторного потенциала. Продолжительность и выраженность этих следовых потенциалов определяется силой действующего стимула, функциональным состоянием, чувствительностью и лабильностью воспринимающих мембран рецепторных структур. Стирание следа памяти происходит за 100-150 мс. По своей сущности сенсорная память представляет прямолинейно направленный процесс в виде продвиже­ния сформированных потенциалов действия на централь­ную нервную систему по афферентным нервным ство­лам. Отсюда понятно, что сенсорная память как элект­рический процесс может подавляться некоторыми яда­ми, блокирующими передачу нервной импульсации через синапсы, может блокироваться механическим поврежде­нием проводящих путей. Химические ингибиторы синте­тических биохимических процессов не оказывают влия­ния на сенсорную память.

Емкость иконической, или сенсорной, памяти опреде­ляется пропускной способностью и лабильностью рецеп­торных структур и нервных стволов афферентных путей. С учетом того, что воспринимаемый сигнал может оцени­ваться различными рецепторными образованиями (одно­временная рецепция световых и звуковых волн, характе­ристик запаха и т.д.), считают, что емкость сенсорной па­мяти практически безгранична.

Полагают, что возможность извлечения информации из сенсорной памяти приближается к нулю - только в условиях эксперимента можно, используя методику реги­страции биопотенциалов, установить факт формирования в рецепторах нервной импульсации от воздействия конк­ретного раздражителя и зарегистрировать продвижение потенциалов действия по афферентным путям. Хотя та­кая точка зрения спорна.

Биологическое значение иконической памяти заклю­чается в обеспечении анализаторных структур мозга воз­можностью выделения отдельных признаков и свойств сенсорного сигнала, распознавания образа. Иконическая память хранит в себе не только информацию, необходи­мую для четкого представления о сенсорных сигналах, поступающих в течение долей секунды, но и содержит несравненно больший объем информации, что может быть использовано и реально используется на последующих этапах восприятия, фиксации и воспроизведения сигна­лов. Ряд исследователей считает, что за период на­хождения информации в сенсорной памяти происходит оценка биологического значения и новизны информации мозговыми структурами. Ненужная информация «вытормаживается», стирается, а биологически значимая - пе­реходит в кратковременную, или краткосрочную, память.

Краткосрочная память (синонимы: кратковременная, оперативная, рабочая память). Это память на только что минувшие события; с помощью этого вида памяти обес­печивается выполнение текущих поведенческих и мысли­тельных операций. За счет этого вида памяти информа­ция удерживается в мозговых структурах в пределах 0,5 часа; при необходимости она либо переходит в долго­срочную память либо забывается. Краткосрочная память, таким образом, является своеобразным буфером, через который проходит вся информация, длительно хранящая­ся в мозгу. Извлечение информации из кратковременной памяти обычно происходит без затруднений.

Считается, что краткосрочная память связана с дея­тельностью лобных долей и гиппокампа (морского конь­ка). При удалении гиппокампа человек становится неспо­собным к запоминанию чего-либо нового. В основе крат­косрочной памяти лежит повторная многократная цирку­ляция (реверберация) импульсных разрядов по круговым замкнутым цепям нервных клеток лобной доли коры (преимущественно, это нейроны III-IV слоев). Возникаю­щая при механической или электрической травме мозга ретроградная амнезия, т.е. невозможность воспроизведения событий, имевших место в пределах 15-30 минут до травмы, рассматривается как доказательство правильности представлений о реверберации как основе кратковремен­ной памяти.

Явление реверберации было открыто Лоренто де Но (1938) и детально исследовалось в лаборатории И.С. Бе-риташвили (1968), Верцеано (1977) и Г.А. Вартаняна (1977-1988). Согласно реверберационной теории краткос­рочной памяти, в структурах мозга существуют замкну­тые нейронные цепи. Это обусловлено тем, что аксоны нейронов соприкасаются не только с дендритами других нейронов, но могут и возвращаться обратно к телу своей же клетки. Благодаря такой структуре нервных контак­тов появляется возможность циркуляции нервного им­пульса по реверберирующим (постепенно затухающим) кругам возбуждения разной сложности. В результате возникающий в клетке разряд возвращается к ней либо сразу, либо через промежуточную цепь нейронов и под­держивает в ней возбуждение. Эти стойкие круги реверберирующего возбуждения не выходят за пределы опре­деленной совокупности нервных клеток и рассматри­ваются как физиологический субстрат сохранения энграмм. Именно в реверберационной круге возбуждения происходит переход из кратковременной памяти в долго­временную.

Таким образом, при реверберации одни нервные клетки мозга воспринимают сведения о раздражителе, другие - управляют ответными реакциями, а промежу­точные, или вставочные, нейроны, находящиеся между ними, обрабатывают всю информацию. Экспериментально зафиксирована реверберация нервных импульсов по кор-тико-кортикальным, кортико-гипоталамическим и кортико-гиппокампальным контурам нейронных структур. Внутрикорковые и таламокортикальные реверберационные круги как структурная основа нейрофизиологического механизма краткосрочной памяти образованы корковыми пирамидными клетками V-VI слоев преимущественно лоб­ных и теменных областей коры полушарий головного мозга. Кольцевые структуры могут быть образованы и в пределах одного и того же нейрона путем возвратных сигналов, образуемых концевыми или латеральными раз­ветвлениями аксонного отростка на дендритах этого же нейрона. В результате многократного прохождения им­пульсов по кольцевым структурам в них постепенно об­разуются стойкие изменения, закладывающие основу пос­ледующего формирования долгосрочной памяти. В этих кольцевых структурах могут участвовать не только воз­буждающие, но и тормозящие нейроны. В целом, очевид­но, что циркуляция нервных импульсов приводит к изме­нению эффективности синаптической передачи, длящейся несколько секунд, что является основой для перевода ин­формации в долгосрочную память.

Дата добавления: 2017-01-14