V.Общая характеристика памяти человека 4 страница

Критика концепции о временной организации памя­ти. В последние годы были подвергнуты серьезной кри­тике и сама концепция о временной организации памяти, т.е. о выделении иконической, краткосрочной и долго­срочной памяти. Поводом для этого послужили новые данные, полученные при детальном изучении явления ретроградной амнезии.

Прежде всего, многих исследователей не удовлетво­ряла нечеткость и расплывчатость основных понятий кон­цепции о временной организации памяти. Так, по мнению одних исследователей, в кратковременной памяти след удерживается от нескольких секунд до нескольких часов, а в долговременной - от нескольких часов до несколь­ких дней, после чего переходит в постоянное хранение. Согласно другим представлениям, в кратковременной па­мяти след находится несколько секунд, а в долговремен­ной - от нескольких секунд до нескольких лет.

С другой стороны, было установлено, что действие амнестических агентов не приводит к физическому унич­тожению следов памяти. Об этом свидетельствуют следу­ющие факты.

1. Спонтанное восстановление памяти, или энграм­мы. Еще с 50-ых годов были известны факты спонтанно­го восстановления памяти после действия амнестического электрошока (например, восстановление у крыс навыка пробегать Т-лабиринт). Восстановление памяти обнаруже­но ипосле применения множественных электрошоков: например, в опытах на животных через 4 дня развивалась ретроградная амнезия, но в следующих проверках, кото­рые выполнялись через 30, 60 и 90 дней после обучения, обнаружено полное восстановление следа памяти.

Оказалось, что память можно восстанавливать дей­ствием второго электрошока, например, за счет вторично­го предъявления комбинации «безусловный раздражитель + электрошок». Аналогичный эффект восстановления энграммы получен при использовании метода «напомина­ния», т.е. в условиях применения безусловного раздра­жителя подпороговой интенсивности или создания пре­жней обстановки, в которой предъявлялся условный раз­дражитель. В таких условиях «напоминание» выполняет функцию стимула, активирующего энграмму.

Наконец, восстановление памяти после электрошока можно осуществить методом «ознакомления», т.е. в услови­ях длительного и свободного (беспривязного) пребывания животного перед обучением в экспериментальной камере.

В целом, изучение восстановления памяти, утрачен­ной под влиянием электрошока и других подобных воз­действий, позволило заключить, что ни один агент не мо­жет полностью разрушить однажды сформированный след памяти, а причина ретроградной амнезии заключает­ся в нарушении воспроизведения энграммы.

2. Развитие ретроградной амнезии для «старых», за­ведомо прошедших период консолидации энграмм. С другой стороны, было установлено, что электрошок мо­жет нарушить навык, сформированный несколько дней назад. Эти данные дали основание считать, что, скорее всего, для амнестического воздействия досягаемы следы памяти, находящиеся в момент применения агента в ак­тивном состоянии, которое характеризует готовность энг­раммы к воспроизведению.

Концепция активной памяти Т.Н. Греченко и А.Н. Лебедева. Все эти экспериментальные данные позволили российским физиологам (Т.Н. Греченко и А.Н. Лебедев, 1998) сформулировать новое представление о механизмах памяти в виде концепции активной памяти. Согласно этой концепции, память выступает как единое свойство, т.е. она не делится на кратковременную идолговремен­ную. Временной градиент ухудшения памяти показывает влияние различных факторов на воспроизведение энграм­мы. При обучении фиксация памяти происходит во время обучения. В то же время концепция предусматривает вы­деление двух форм памяти - активной и пассивной. Ак­тивная форма памяти означает, что энграмма (след памя­ти) готова к воспроизведению в данный момент времени. Активная память - это совокупность активных энграмм. Пассивная форма памяти указывает на то, что энграмма еще не готова к непосредственному воспроизведению. Ретроградная амнезия возникает только для энграмм, на­ходящихся в активном состоянии в момент применения амнестического агента. Активная энграмма существует на уровне электрической активности нейронов, поэтому ее нарушают все факторы, меняющие электрофизиологичес­кие свойства нейронов, обеспечивающих воспроизведение энграммы. Действительно, в опытах на отдельных нейро­нах показано, что электрошок приводит к нарушениям процессов электрогенеза, к потере химической чувстви­тельности, что вызывает нарушение функции коммуника­ции между нейронами, к нарушению функциональной це­лостности электровозбудимой мембраны. В то же время после восстановления нормальной электрической активно­сти нейронов происходит и восстановление памяти.

Кроме того, концепция активной памяти рассматри­вает всю память как постоянную и долговременную. При этом некоторая часть долговременной памяти становится активной в требуемый ситуацией момент времени. Другая ее часть находится в латентном, или неактивном, состоя­нии и потому является недоступной для реализации. В зависимости от условий формирования энграммы новые следы памяти (новые энграммы) могут поступать в хра­нение в активном или неактивном состоянии. Часть энг­рамм в требуемые ситуацией моменты времени реактиви­руется и переходит в активное состояние, доступное для актуализации. Реактивация может происходить как спон­танно, так и под влиянием различных внутренних и вне­шних факторов. При этом всякий раз повторно активиро­ванная энграмма отличается от нее самой, воспроизведен­ной на другом отрезке времени в прошлом. На протяже­нии всей жизни память усиливается и дополняется.

Таким образом, в рамках концепции об активной па­мяти понятие «кратковременная память» отражает актив­ную часть памяти. Поэтому законы, сформулированные ранее в отношении кратковременной памяти, остаются справедливыми, так как они характеризуют новую часть активной памяти.

В опреде­ленной степени до формулирования концепции активной памяти, существовала гипотеза одного следа и двух про­цессов (Дж. Л. Мак-Го и П.Е. Гоулд, 1976). Согласно этой гипотезе, при обучении развиваются два процесса - один из них специфический, инициируемый приобретен­ным опытом, а другой - неспецифический. След памяти нестабилен до тех пор, пока неспецифическая физиологи­ческая активность не закрепит состояние мозга, которое способствует научению и хранению следа. Неспецифичес­кие явления, сопровождающие научение и формирование следа, включают изменения уровня бодрствования и уров­ня определенных гормонов. Таким образом, эта гипотеза (также как и концепция активной памяти) не подразделя­ет память на кратковременную и долговременную. То, что обычно называют кратковременной памятью, согласно данной гипотезе, является особым случаем существования энграммы, когда действие неспецифического компонента научения ослаблено или заблокировано. На сегодня гипо­теза одного следа и двух процессов является единствен­ной гипотезой, в которой процесс образования энграммы и ее воспроизведения ставится в зависимость от общего состояния ЦНС.

С другой стороны, можно привести пример гипоте­зы, в которой вместо двух этапов фиксации энграммы постулируется наличие трех последовательных этапов этого процесса (Н. Джиббс, 1977). Гипотеза основана на данных о выраженности амнестических эффектов фарма­кологических препаратов, включая ингибиторов синтеза белка. В частности, сторонники этой гипотезы выявили, что интрацеребральное введение хлористого лития или хлористого калия вызывает развитие ретроградной амне­зии уже через 5 мин после обучения, введение уабаина (ингибитора Na⁺, К⁺-АТФазы) вызывает амнезию через 15 мин после обучения, а введение ацетоксициклогексимида - только через 30 минут после обучения.

Гипотеза о распределенности энграммы. В рамках концепции активной памяти детально рассматривается роль отдельных структур мозга в фиксации следов памя­ти. Опыты с локальными раздражениями мозга показали, что разные его участки эффективны для нарушения па­мяти через разное время от формирования следа памяти. Косвенно это свидетельствует о том, что след памяти через разное время реализуется разными нейронами. «Пла­вание» энграммы поструктурам мозга отражает принцип организации памяти. В рамках концепции временной организации памяти были попытки определить структу­ры, реализующие соответственно кратковременную и дол­говременную память (в терминах концепции активной па­мяти, речь идет о структурах, ответственных за активную и пассивную память). Показано, что электростимуляция (слабым током) таких структур как гиппокамп, миндали­на, срединный центр у кошек или хвостатое ядро у крыс прерывает долговременную память, т.е. энграммы, сфор­мированные за несколько часов до электрической стиму­ляции. Раздражение ретикулярной формации приводит к нарушению кратковременной памяти, раздражение хвоста­того ядра - к нарушению кратковременной и долговре­менной, миндалины и гиппокампа - долговременной. Методом экстирпации показано, что для кратковременной памяти важно наличие префронтального неокортекса, хвос­татого ядра и других базальных ядер, гиппокампа, перего­родки (септум), ядер таламуса, височной коры, ретикуляр­ной формации среднего мозга. Однако эффективность электростимуляции мозга или экстирпации как амнестических агентов во многом зависит от того, в какой момент отсрочки производится раздражение. Это доказывает ос­новное положение о том, что функциональное значение одной и той же структуры мозга изменяется в различные моменты времени от начала процесса обучения (запомина­ния). Это говорит о подвижности мнестического процесса и о критической необходимости участия определенной струк­туры в различные моменты реализации энграммы в зависи­мости от интервала времени после обучения.

С другой стороны, эксперименты показали, что даже при экстирпации значительных участков мозга память на­рушается относительно мало. В связи с этим К. С. Лешли сказал: «Памяти нигде нет, но в то же время она всюду». Результаты экстирпаций, выполненных на живот­ных и в клинике во время нейрохирургических операций на мозге человека, позволяют заключить, что удаление определенных областей мозга специфически влияет как на состояние «старых» энграмм, так и на способность к приобретению «новых».

В целом, многочисленные исследования показывают, что след памяти не имеет определенной локализации, а считывается с нейронов разных структур мозга в зависи­мости от обстоятельств. Это свидетельствует о том, что организация памяти основана на принципе распределенно­сти энграммы по множеству элементов мозга. Иначе го­воря, энграммы фиксируются не в одном каком-то пунк­те мозга, а в определенном множестве мест, размещенных по различным структурам мозга. При этом имеет место изменчивость их пространственного расположения. В этом отношении предполагается, что конфигурация ан­самбля активно действующих локусов не остается застыв­шей, а изменяет пространственную структуру в зави­симости от потребностей регуляции целостного поведе­ния в данный отрезок времени. Это дает основание для принятия принципа динамичности в организации морфо-функциональной системы обеспечения процессов кратков­ременной памяти. Иначе говоря, топография системы, обеспечивающей воспроизведение, меняется от момента к моменту. Постоянная смена активностей следа памяти на разных элементах системы является причиной постоянно­го «блуждания» активных мнестических центров.

В последние годы в опытах с изолированными ней­ронами виноградной улитки получены (Т.Н. Греченко, 1993) доказательства гипотезы о распределенности энграммы. В частности, удалось обнаружить, что у 15% ней­ронов формирование следа памяти (условный сигнал - аппликация ацетилхолина, подкрепление - раздражение электрическим током) происходит во время ассоциативно­го обучения, а у 80 % - после обучения, т.е. отсрочено. Память сохранялась соответственно 20 и 40 минут. При этом было установлено, что независимо от вида ассоции­руемых стимулов и от особенностей предъявления сочета­ний данный конкретный нейрон всегда обучается по одно­му и тому же способу - или во время обучения, или от­срочено. Это качество является его индивидуальной харак­теристикой в отношении данного вида обучения.

В экспериментах, проведенных на полуинтактном препарате улитки (Максимова О.А., Балабан П.М., 1983), также получены доказательства того, что в зависимости от времени, прошедшего после обучения, реализацию сле­да памяти осуществляют разные по своему составу ней­ронные ансамбли.

Эти и многие другие наблюдения привели к форми­рованию представления о множественности систем памяти и о необходимости выделения таких понятий как проце­дурная и декларативная память.

Концепция множественности систем памяти. В соот­ветствие с этой концепцией, в мозге человека имеются различные системы памяти. Каждая из них имеет свои оперативные характеристики, участвует в приобретении знаний разного рода и осуществляется разными мозговы­ми структурами. По крайней мере, предложено (Squire, 1994) разделить все эти системы памяти на две большие группы: процедурную и декларативную память.

Нейронные модели памяти. С развитием микроэлект­родной техники появилась возможность изучения элект­рофизиологических процессов, лежащих в основе памяти на уровне нервной клетки. В частности, с помощью этой техники были установлены нейронные механизмы про­стой формы обучения - привыкания.

Изучение нейронных основ памяти сопряжено с по­иском структур, нейроны которых обнаруживают пласти­ческие изменения при обучении. Экспериментальным пу­тем такие нейроны обнаружены у животных в гиппокампе, ретикулярной формации и некоторых зонах коры.

Исследования М. Н. Ливанова и С. Р. Раевой показа­ли, что активация оперативной памяти у человека сопро­вождается изменением активности нейронов многих струк­тур мозга. При применении тестов на оперативную и не­произвольную память были обнаружены «пусковые» ней­роны, расположенные в головке хвостатого ядра и пере­дней части зрительного бугра. Эти нейроны отвечали лишь на речевые команды типа: «Запомните», «Повторите».

Концепция частотной фильтрации. Она предполагает, что обработка информации в зрительной сенсорной систе­ме осуществляется через нейронные комплексы, наделен­ные свойствами двухмерных пространственно-частотных фильтров. Такие фильтры осуществляют анализ параметров стимула по принципу, описываемому разложением Фурье.

При этом механизмы хранения энграмм находят свое­образное выражение в концепции пространственно-частот­ного анализа. Предполагается, что в памяти фиксируется только гармонический состав нервных импульсов, а узнава­ние знакомых объектов упрощается за счет того, что отно­шение частот внутри гармонического состава не зависит от абсолютной величины импульса. Именно поэтому для опе­ративной памяти требуется столь малый объем.

В то же время в контексте этой модели конкретные механизмы функционирования памяти еще далеко не ясны. Однако показано, что различные пространственные частоты по-разному взаимодействуют с памятью: высоко­частотная информация сохраняется в кратковременной памяти дольше, чем низкочастотная. Кроме того, нейрон­ные механизмы, формирующие основные функциональные свойства фильтров, их пространственно-частотную избира­тельность, по-видимому, различным образом представле­ны в долговременной памяти.

Нейронная модель памяти Е.Н. Соколова. Эта модель разработана в контексте векторной психофизиологии. Она предусматривает, что информация кодируется в ней­ронных структурах мозга в виде особых векторов памя­ти, которые создаются на теле нейрона-детектора набо­ром постсинаптических локусов, имеющих разную электрическую проводимость. Этот вектор определяется как единица структурного кода памяти. Вектор восприя­тия состоит из набора постсинаптических потенциалов разнообразной амплитуды. Размерности всех векторов восприятия и всех векторов памяти одинаковы. Если узор потенциалов полностью совпадает с узором прово-димостей, то это соответствует идентификации восприни­маемого сигнала.

Дата добавления: 2017-01-14