Загальна характеристика відділу Аскоміцети

Тема: Відділ Аскоміцети (Ascomycota).

Лекція 4.

Модуль 3. Вищі гриби.

План.

1. Загальна характеристика відділу Аскоміцети.

2. Класифікація відділу Аскоміцети.

3. Походження та еволюція аскоміцетів.

Аскоміцети, або сумчасті гриби, - один з величезних відділів грибів, що включає біля 30000 видів, різноманітних як по будові, так і по способу життя. Сюди належать, наприклад, дріжджі, представлені одиночними клітинами, що брунькуються, численні мікроскопічні гриби і гриби з крупними плодовими тілами, розмір яких нерідко досягає декількох сантиметрів, а у деяких видів –10–30 см (сморчки, строчки і ін.). Проте всі ці гриби зв'язані загальним походженням і мають ряд загальних рис, на основі яких їх об'єднують в один відділ.

Основна ознака аскоміцетів – формування у результаті статевого процесу сумок, або асків, - замкнутих одноклітинних структур, що містять певне число аскоспор, звичайно вісім.

Вегетативне тіло аскоміцетів – розгалужений гаплоїдний міцелій, що складається з одноядерних або багатоядерних клітин. Перегородки (септи) утворюються в міцелії аскоміцетів впорядковано, синхронно з діленням ядер. Септа розвивається від стінок гіфи до центру – і нагадує звуження ірисової діафрагми в об'єктиві фотоапарата. У центрі септи залишається пора, через яку пересувається цитоплазма, а також можуть мігрувати органели клітини, навіть ядра. Пори в септах грають істотну роль в перенесенні живильних речовин по гифах в зону зростання.

У деяких нижчих аскоміцетів (дріжджі) справжнього міцелія немає, а вегетативне тіло представлене одиночними клітинами, що брунькуються або діляться, іноді створюючи псевдоміцелій. Дріждеподобний ріст за певних умов спостерігається і у деяких міцеліальних аскоміцетів, наприклад у представників порядку тафринові – Taphrinales.

Справжні тканини у аскоміцетів формуються рідко. Вийняток становлять паразити комах з порядку лабульбенієві – Labnulbcniales, вегетативне тіло яких – рецептакул – складається із справжньої тканини.

Основні полісахариди, що входять до складу клітинних стінок аскоміцетів, - хітин і глюкани (полімери D-глюкози, що відрізняються від целюлози характером зв'язку між мономерами). Зміст хітину у аскоміцетів нижче, ніж у хітридіоміцетів і зигоміцетів, і складає не більше 20–25 % полісахаридів клітинної стінки (у деяких хітридіоміцетів – до 60%). У дріжджів хітин міститься в невеликих кількостях (наприклад, у Saccharomyces – близько 1 %), а у деяких він відсутній (рід Schizosaccharomyces). Велику частину полісахаридів клітинної стінки складають глюкани (до 80–90 %). У дріжджів окрім глюканів виявлені маннани.

У циклі розвитку багатьох аскоміцетів велику роль має безстатеве розмноження. Спори безстатевого розмноження – конідії – утворюються на гаплоїдному міцелії екзогенно (рідше ендогенно) на конідієносцях різної будови. Конідієносці утворюються на міцелії одиночний, з'єднуються в пучки (кореміїи) або подушечок (спородохії), розвиваються щільним шаром на поверхні сплетення гіф (ложа) або усередині кулястих або грушовидних структур з отвором на вершині (пікніди).

Конідіальні спороношення розвиваються в період вегетації грибів і служать для їх масового розселення. У аскоміцетів-паразитів вони звичайно утворюються на живих рослинах, а сумчасті спороношення (за небагатьма виключеннями) – після відмирання рослини або його частин в кінці вегетації або після зимівлі.

У деяких аскоміцетів конідіальне спороношення невідоме, у інших воно переважає в циклі розвитку. У окремих групах відділу сумчаста стадія утворюється рідко. Іноді її важко виявити в природі і одержати в штучній культурі грибів, тому багато аскомицетів як в природі, так і в колекціях культур частіше зустрічаються в конідіальній стадії.

Конідіальні стадії аскоміцетів мають самостійні видові найменування, нерідко поширеніші, ніж назви сумчастих стадій. У Міжнародному кодексі ботанічної номенклатури, який регулює вживання назв рослин та грибів, міститься спеціальний пункт, що дозволяє використовувати разом з основною видовою назвою аскоміцета за його сумчастою стадією (телеоморфа) назву його конідіальної стадії (анаморфа) в тих випадках, коли йдеться саме про цю стадію гриба.

Для великого числа грибів, що зустрічаються в природі в гаплоїдній конідіальній стадії, довершені (статеві) стадії невідомі. Такі гриби відносять до класу дейтероміцети, або мітоспорові гриби.

Типовий для аскоміцетів статевий процес – злиття двох спеціалізованих клітин міцелія, недиференційованих на гамети. Такі клітини звичайно називають гаметангіями, а тип статевого процесу– гаметангіогамією.

У нижчих аскоміцетів (клас геміаскоміцети) статевий процес схожий із зигогамією зигоміцетів. Гаметангії різної статі морфологічно схожі або і представляють вирости або гілочки міцелія. Після їх злиття відразу наступає каріогамія, і сумка розвивається безпосередньо із зиготи. Проте на відміну від більшості зигоміцетів в багатоядерних гаметангіях аскоміцетів зливаються тільки два ядра. Зигота не переходить в стан спокою, а відразу розвивається в сумку. В циклі розвитку нижчих аскоміцетів є, таким чином, тільки гаплоїдна і диплоїдні фази.

У вищих аскоміцетів (класи эуаскоміцети і локулоаскоміцети) спостерігаються диференціація і ускладнення будови гаметангіїв. Жіночий гаметангій складається з двох частин – аскогона і ниткоподібно витягнутої трихогіни, чоловічий гаметангій – антеридій – одноклітинний. При злитті вміст антеридію по трихогині переходить в аскогон. Після плазмогамії гаплоїдні ядра різної статі відразу не зливаються, а об'єднуються попарно, утворюючи дикаріон. З аскогона виростають аскогенні гіфи, в яких ядра дикаріона синхронно діляться. Ці гіфи гілкуються і розділяються септами на двоядерні клітини. На аскогенних гіфах розвиваються сумки. Кінцева клітина такої гіфи загинається гачком, ядра дикаріону розташовуються в місці перегину і одночасно діляться. Пара ядер різної статі залишається в місці перегину гачка, одне ядро переходить в його кінчик, ще одне – в підставку. Потім утворюються дві перегородки, відокремлюючі одноядерні кінцеву і базальну клітини гачка. В результаті злиття цих клітин відновлюється дикаріон і гачок може сформуватися повторно. Середня двоядерна клітина гачка розвивається в сумку. Сумка збільшується в розмірах, ядра дикаріона зливаються, диплоїдне ядро ділиться редукційно і мітотично і навколо восьми гаплоїдних ядер формуються аскоспори.

За способом формування аскоспори аскоміцетів відрізняються від спорангіоспор зародкового спорангія зигоміцетів. Якщо при утворенні спорангіоспор відбувається розколювання цитоплазми спорангія, то аскоспори розвиваються за способом так званого «вільного утворення клітин» – частина цитоплазми сумки відособляється навколо ядер і одягається оболонкою. При цьому аскоспори у геміаскоміцетів і вищих аскоміцетів формуються по-різному: у перших спостерігається індивідуальне відділення кожної аскоспори, у останніх аскоспори відособляються в результаті інвагінації спочатку загальної мембрани. У сумці аскоспори оточені невикористаною на їх формування цитоплазмою – епіплазмою. До моменту дозрівання аскоспор в цитоплазмі відбувається перетворення глікогену в цукор, тургорний тиск в сумці різко зростає і аскоспори з силою викидаються на відстань від долей міліметра до 10 сантиметрів і більше.

В результаті утворення аскогенних гіф збільшується число сумок, а отже, і аскоспор, що розвиваються з одного аскогона.

У циклі розвитку вищих аскоміцетів чергуються, таким чином, три фази: тривала – гаплоїдна, протягом якої відбувається безстатеве розмноження, нетривала – дикаріотична (аскогенні гіфи) і дуже коротка – диплоїдна (молода сумка з диплоїдним ядром).

Для багатьох аскоміцетів характерна морфологічна редукція статевого процесу. У деяких представників цього класу антеридії відсутні або не функціонуючі. В цьому випадку їх функції можуть виконувати конідії, вегетативні гіфи або дрібні спеціалізовані клітини, звані спермаціями. Спермації часто утворюються на іншому міцелії, на значній відстані від аскогона, і переносяться струмами повітря, краплями дощу, комахами. У деяких аскоміцетів трихогіна хемотропична і підростає до спермація або конідій сумісного типа.

У тому випадку, коли відсутні обидва гаметангія, дикаріонтизація відбувається в результаті злиття клітин вегетативних гіф одного або двох сумісних міцеліїв – соматогамії. Іноді дикаріони формуються без злиття клітин – в результаті попарної асоціації ядер в аскогоні або у вегетативних клітинах гіфи.

Серед аскоміцетів зустрічаються як гомоталічні, так і гетероталічні види, причому гетероталізм тут біполярний.

По будові оболонки і функціям сумки аскоміцетів ділять на дві великі групи: прототунікатні і еутунікатні. Прототунікатні сумки мають тонку недиференційовану оболонку, яка руйнується або розчиняється, пасивно звільняючи аскоспори. Така сумка служить тільки місцем формування спор, але не бере активну участь в їх розповсюдженні. Еутунікатні сумки характеризуються щільнішими оболонками, часто із спеціальними пристосуваннями для розтину сумки. Вони беруть активну участь в розповсюдженні аскоспор. Будова оболонки еутунікатних сумок може бути двох типів. Оболонка унітунікатних сумок відносно тонка і виглядає одношаровою, на вершині сумок звичайно є апікальний апарат різної будови, службовець для їх розтину. Бітунікатні сумки мають ясно двошарову оболонку, що складається з жорсткого зовнішнього і еластичного внутрішнього шарів. При дозріванні аскоспор зовнішній шар оболонки руйнується, починаючи з вершини, внутрішній шар під дією підвищеного тургорного тиску розтягується, і аскоспори активно викидаються.

У геміаскоміцетів і аскоміцетів із замкнутими плодовими тілами форма сумок округла або овальна, у аскоміцетів з активним викиданням аскоспор – булавоподібна або циліндрична.

У сумці аскоміцетів звичайно формується вісім аскоспор. Проте спостерігаються численні відхилення від типу. Скорочення числа аскоспор відбувається в результаті зменшення числа ділення ядер (наприклад, утворення чотирьох аскоспор у эндоміцеса Магнуса - Endomyces magnusii) або в результаті дегенерації частини гаплоїдних ядер (наприклад, розвиток двох аскоспор у сморчкової шапочки – Verpa bohemica). Число аскоспор збільшується або при зростанні числа ділення ядер в сумці (наприклад, у видів з роду Podospora наголошується сім ділень ядра і відповідно формуються 128 аскоспор), або в результаті брунькування аскоспор в сумці (наприклад, у порядку тафриновые – Taphrinales).

Форма аскоспор дуже різноманітна – від кулястих або еліпсоїдних до ниткоподібних. Вони можуть бути одноклітинними або мати поперечні перегородки, рідше – поперечні і подовжні перегородки (муральні аскоспори). У деяких аскоміцетів аскоспори мають різноманітні придатки, що грають роль в їх розповсюдженні, наприклад слизисті придатки у копрофільних грибів. У нижчих аскоміцетів сумки утворюються безпосередньо на міцелії, а у вищих – в спеціальних вмістищах – плодових тілах і аскостромах.

Розрізняють наступні типи плодових тіл:

- клейстотецій – повністю замкнуте плодове тіло,

- перитецій – напівзамкнене, звичайно кувшиновидне плодове тіло з отвором на вершині;

- апотецій – відкрите, звичайно чашовидне плодове тіло, на верхній стороні якого розташований шар сумок і парафізи.

Клейстотецій, перитеції і апотеції – справжні плодові тіла, що розвиваються по аскогіменіальному типу. Перидій (оболонка) такого плодового тіла утворюється після плазмогамії. Гаплоїдні вегетативні гіфи обплітають аскогенні гіфи і сумки, формуючи щільну покривну тканину.

Справжні плодові тіла можуть розвиватися як безпосередньо на міцелії, так і на стромах – щільних сплетеннях гіф різної форми, розміру і консистенції. Проте на відміну від аскостром вони завжди мають власний перидій, помітний хоч би на ранніх стадіях розвитку плодового тіла.

Аскострома розвивається інакше. Спочатку закладається міцеліальне плетення з гіф, потім у ньому утворюються аскогони і відбувається статевий процес. Аскогенні гіфи і сумки, що з'являються на них, розсовують або руйнують плектенхіму строми, звільняючи в ній порожнину (локулу). Кожна локула містить одну або декілька сумок. Строма над локулой руйнується і утворюється отвір, через який звільняються аскоспори. За зовнішнім виглядом аскостроми часто схожі на справжні перитеції, але відрізняються від них відсутністю власного перидію – їх оболонкою служить плектенхіма строми. Такі аскостроми називають також псевдотеціями.

Аскоміцети широко поширені в природі у всіх географічних областях. Вони мешкають як сапротрофи в грунті, в лісовій підстилці, на різноманітних рослинних субстратах (деревина, відмерлі рослини і т. д.). Деякі групи аскоміцетів зайняли екологічні ніші, недоступні для інших грибів, наприклад кератинофільні гриби, що розвиваються на субстратах тваринного походження, що містять кератин. Деякі аскоміцети мешкають в морях або прісноводих водоймищах на зануреній у воду деревині. Сапротрофні аскоміцети беруть активну участь в мінералізації органічних речовин в природі, особливо в розкладанні рослинних залишків, що містять целюлозу. Ряд аскоміцетів викликає плісняву і псування різноманітних матеріалів і виробів, а також харчових продуктів.

Численні аскоміцети паразитують на вищих рослинах, грибах, водоростях, лишайниках, тваринах і людині. Вони викликають серйозні захворювання культурних рослин, хвороби людини і тварин.

Аскоміцети-збудники хвороб культурних рослин приносять великий збиток сільському господарству. В той же час багато представників цього класу мають позитивне значення як продуценти біологічно активних речовин – антибіотиків, вітамінів, ферментів і алкалоїдів, кормового білка, а також як збудники спиртового бродіння. Нарешті, багато видів аскоміцетів використовуються як об'єкти біохімічних і генетичних досліджень.

Дата добавления: 2013-12-14