Класифікація відділу Базидіоміцети

За типом розвитку і будовою базидії базидіоміцети класифікуються на три класи:

- клас Холобазидіоміцети (Holobasidiomycetes) з неподіленою одноклітинною булавоподібною або циліндричною базидією;

- клас Гетеробазидіоміцети (Heterobasidiomycetes) з складною базидією, що складається з эпі- і гіпобазидії;

- клас Теліобазидіоміцети (Teliobasidiomycetes). Базидія (частіше розділена перегородками фрагмобазидія) розвивається з товстостінної клітини, що покоїться, – теліоспори, яка розглядається як попередник базидії – пробазидія.

Клас Холобазидіоміцети характеризуєть­ся такими ознаками: базидії одноклітинні, добре розвинені плодові тіла, за способом живлення паразити і сапрофіти, переважають сапрофіти. Клас включає порядок екзобазидіевих і дві групи порядків: гімено­міцети та гастроміцети.

Порядок Екзобазидіальні характеризується тим, що базидії формуються безпосередньо на поверхні міцелію. Це типові паразити вищих рослин родини верескових, чайних та ломикаменевих.

Група порядків Гіменоміцети мають добре розвинений гіменіальний шар, завдяки чому вони і отримали свою назву. Це найчисленніша група базидіоміцетів, що нараховує понад 12 тис. видів. Гіменофор досить різноманітний, він може бути гладенький (родина телефорових), у вигляді шипів та виростів (у їжакових), складчастий (коніофорові), пластинчастий (агарикові), трубчастий (болетові та ін.). Плодові тіла дуже різноманітні за формою, розмірами, консистенцією та забарвленням. У вигляді кірки, розісланої на субстраті – це резупінантні плодові тіла, або ж прямостоячі копитоподібні. Частіше плодове тіло гіменоміцетів диференційоване на шляпку та ніжку. Забарвлення – від жовто-оранжевого до чорного. Консистенція – шкі­рясті, павутинисті, дерев'янисті, хрящуваті, м'ясисті, соковиті (агарикові). У багатьох поверхня плодового тіла ослизнюється (маслюки), у інших – гіфи містять молочний сік (рід Молочники). Плодові тіла можуть бути однорічні та багаторічні. Однорічні мають м'ясисті плодові тіла, які живуть від 2-3 до 14 діб (Корпінус). Багаторічні дерев'янисті плодові тіла можуть жити до 80 років. Розміри шляпок гіменоміцетів – від 0,2- 0,5 см до 72 см в діаметрі. Вага – від кількох грамів до 5,5 кг, а гриба-барана – до 20 кг. Найбільші плодові тіла зустрічаються у представників роду шампіньйонів.

Гіменоміцети досить поширені в природі. Вони ростуть в лісах, на луках, в степах і навіть в пустелях (шампіньйон Бернара). Зустрічаються на всій Земній кулі, від Шпіцбергена до Вогняної Землі.

Більшість видів – це сапрофіти, які живуть на мертвих органічних рештках, гною, трупах тварин, на скелях тощо. Серед них є і паразити – трутовикові гриби. Серед агарикових широко відомий опеньок осінній, який паразитує на 200 видах вищих рослин. Багато гіменоміцет утворюють мікоризу з коренями вищих рослин. В залежності від типу контакту, розрізняють 3 типи мікоризи – ендотрофну, екзотрофну та змішану – ендо-екзотрофну. При ендотрофній міцелій гриба поширюється всередині тканини кореня (в паренхімі). Такий тип мікоризи характерний для родини орхідних. Екзотрофна характеризується тим, що на коренях формується піхва з гіфів у вигляді щільно сплетеної тканини, а від неї в грунт вільно відходять гіфи. Власні кореневі волоски корінь не утворює. Характерна для деревних рослин. Проте провести чітку межу між ними не можна, частіше в природі зустрічається змішана мікориза. Гіфи гриба щільно обплітають корінь зовні і проникають в його паренхіму. Така мікориза зустрічається у більшості деревних рослин. Екологічні групи гіменоміцетів:

1. Ксилотрофи живуть на деревах.

2. Грунтові сапрофіти – досить численна група.

3. Мікоризні гриби.

4. Копрофільні види, що живуть на гною травоїдних тварин.

5. Карбофільні види, що живуть на обвугленій деревині.

6. Мікофільні – паразитують на інших агарикових (колібія, астерофора).

До гіменоміцетів відносяться 2 порядки: агарикові та афілофорові.

Порядок Афілофорових– це переважно паразити (але є і сапротрофи), плодові тіла у більшості тверді, шкірясті або дерев'янисті, гіменофор у більшості трубчастий (є пластинчастий, складчастий). Включає кілька родин, серед яких важливішими є лисичкові, телефорові, коніофорові та трутовикові.

Родина Лисичкових– плодові тіла трубкопо­дібні або шляпкоподібні, на нижньому боці розміщується зморшкуватий, складчастий або майже гладенький гіменофор. Забарвлення жовте, оранжеве, бурувате, поверхня тверда, шкіряста. Більшість сапрофіти, є також мікоризоутворювачі. Типовим родом є Лисичка – їстівний гриб, утворює мікоризу з сосною.

Родина Телефорові– плодові тіла різноманітні, часто шляпкоподібні. Для всіх характерна наявність телефорової кислоти, що є систематичною ознакою. Телефорові ростуть на деревині, опалому листі, на грунті в лісах всіх кліматичних зон.

Родина Коніофорові – плодові тіла сланкі у вигляді темно-коричневих або буро-іржастих пластинок. Типовими є роди Коніофора та Серпула. Вони розрізняються за будовою гіменофору. У коніофори він гладенький, горбистий, хвилястий або складчастий, а у серпули – сітчасто-складчастий або пористий. Домовий гриб руйнує деревину будівель. Живиться целюлозою деревини і призводить до руйнування будівель. Міцелій у вигляді міцеліальних тяжів та плівок. Приносить значні матеріальні збитки. Заходи боротьби – профілактичні: використання сухої деревини, спалювання пошкоджених конструкцій, просмолювання та прооліфлення деревини, вентиляція та просушування приміщень.

Родина Трутовикові –плодові тіла тонкошкірясті або дерев'янисті, ниркоподібні, шляпкоподібні, копитопо­дібні. Трутовики – сапрофіти на мертвій або паразити на живій деревині. Вони руйнують деревину за допомогою екзоферментів. В залежності від комплексу ферментів, що виділяють трутовики, розрізняють целюлозо-руйнуючі та лінгіноруйнуючі гриби. В обох є гідролізуючі ферменти, а у лінгіноруйнуючих ще й оксидаза. Целюлозоруйнуючі гриби викликають буру деструктивну гниль, в результаті деревина стає крихкою, ламкою, - розпадається на призматичні куски темного кольору. Лінгіноруйнуючі викликають буру корозійну гниль. Деревина спочатку темніє, потім стає світлою, завдяки звільненню незгнившої целюлози, м'якою, волокнистою, розшаровується на річні кільця. Деякі трутовики викликають змішану гниль. Зараження відбувається базидіоспорами, міцелій поширюється всередині субстрату. Плодові тіла щороку утворюють новий гіменіальний шар. Типовим представником є трутовик звичайний, що поселяється на різних видах дерев. Заходи боротьби – знищення заражених дерев. Плодові тіла – копитоподібні. Фелінус –має плодові тіла різної форми. Характерною особливістю гіменія є наяв­ність щетини. Трутовик несправжній– має гіменій коричне­во-сірого кольору. Його стерильна форма відома під назвою чага, утворює на березі вирости, які застосовуються в медицині.

Порядок Агарикові плодові тіла м'які, розчленова­ні на ніжку та шляпку, лише у деяких (плеуротів) плодові тіла сидячі. Пластинки мають вигляд конуса з гіменієм на боках. Стерильна частина пластинки називається трамою. Плодові тіла можуть мати покривала 2 типів: загальне і власне. Загальне вкриває все плодове тіло разом з шляпкою та ніжкою. Таке покривало характерне для роду мухоморів. Другий тип власне у молодого плодового тіла з'єднує краї шляпки з ніжкою. При дозріванні краї шляпки розгортаються, покривало розри­вається і залишається у вигляді кільця на ніжці, або як китиці по краю шляпки. Таке покривало характерне для шампіньонів, грибів-зонтиків. У одного й того ж виду гриба може бути як власне, так і загальне покривало. Агарикові – це сапрофіти, мікоризоутворювачі та паразити.

Родина Болетові– гіменофор трубчастий, легко відділяється від м'якуша плодового тіла. Родина нараховує близько 250 видів. Більшість утворює ектотрофну мікоризу з деревами Найбільш відомими є білий гриб, підосичник, підберезник, маслюк.

Родина Мухоморові – переважно мікоризоутворювачі та ксилофіли. Рід мухомор включає ряд отруйних видів. Біла поганка та бліда поганка містять аманітмн і фалоїдин смертельної дії. Ознаки отруєння проявляються через 10-12 годин, інші – мухомор червоний, мухомор пантерний, мухомор порфіровий – менш отруйні. Серед них також є їстівні види: мухомор рожевий та мухомор товстий. Але в їжу їх вживають рідко, тому складно відрізнити їх від отруйних.

Родина Шампіньонові – мають великі плодові тіла (зонтик-ніжку до 30 см заввишки і шляпку до 25 см). Найпоширеніши­ми є печериця, зонтик, та гриб-зонтик. Печериця двоспорова культивується.

Родина Гнойовики– шляпка яйцеподібна або циліндрична, пластинки прирослі, чорні від спор, сапрофіти на гною, підстилці, деревині. Умовно їстівні, містять отрути, які розчиняються, навіть, у малих дозах спиртного.

Родина Сироїжкові –– мають шяпки різного кольору, мікоризоутворювачі, часто мають молочний сік. Рід сироїжка нараховує біля 150 видів.

Група порядків Гастероміцети має замкнуті плодові тіла, гіменіальний шар міститься всередині. Плодові тіла гастроміцетів можуть бути підземними, напівпідземними та наземними. Можуть бути сидячими (у бовісти), з несправжньою ніжкою (дощовик) і справжньою ніжкою (фалюс). Оболонка плодового тіла називається перидієм, він може бути одно-, дао- та багатошаровим, тоді розрізняють екзо- та ендоперидій. Внутрішня частина плодового тіла називається глебой. У молодому стані вона біла або сірувата, далі темніє, в ній утворюються камери, встелені гіменієм. Камери відділяються одна від одної стерильними ділянками гіфів – трамами. При дозріванні плодового тіла базидії і трами руйнуються і базидіоспори вільно лежать всередині перидія. Часто утворюються гігроскопічні нитки капіліції, які розрихлюють спорову масу і сприяють розсіюванню спор. Спори розсіюються поступово, дозрівання їх починається від верхівки плодового тіла і триває кілька місяців. У веселкових спори поширюються комахами. Гастеромі­цети – фунтові сапрофіти. Серед них розрізняють ксилофіли (дощовики, гніздівка), грунтові сапрофіти (земляна зірочка, фалюс, кальвація), мікоризоутворювачі (склеродерма). Гастероміцети – сухо-теплолюбні гриби. Найбільша видова різноманітність зустрічається в степах, пусте­лях, тропічних лісах. Нараховують 1 тисячу видів. Типові представники – дощовик справжній, склеродерма (несправжній), бовіста, кальвація, гніздівка. Гастероміцети – це високоорганізована група базидіоміцетів, яка знаходиться в стадії еволюційного розквіту. В природі гастероміцети, як і більшість сапрофітних. грибів, проводять мінералізацію органічних речовин в грунті, багато видів (бовіста, дощовик) у молодому стані їстівні. Є попередні дані, що вони містять антибіотики та інші фізіологічне активні речовини.

Клас Теліоспороміцети (Фрагмобазидіоміцети) – характери­зується такими ознаками:

1. Плодові тіла відсутні.

2. Базидії чотирьохклітинні.

3. Базидія розвивається з особливої товстостінної спочиваючої спори(теліоспори).

4. Більшість є облігатними паразитами вищих рослин.

Клас включає 2 порядки: сажкові та іржасті.

Порядок Сажкові– нараховує понад 1000 видів. Основним способом розмноження сажкових грибів є хламідоспори, або сажкоспори. У кожного виду вони відрізняються будовою та розмірами, мають міцну оболонку, до складу якої входить хітин, та темне забарвлення. Спори надзвичайно життєздатні, можуть зберігатися до 25 років. В молодому стані спори двоядерні, згодом зливаються і стають диплоїдними. Міцелій гриба розміщений в тканині рослини-хазяїна дифузно і утворює спори переважно в генеративних органах. Сажкоспора проростає в проміцелій, на якому формуються базидіоспори. При проростанні відбувається мейоз, в результаті чого утворюється гаплоїдний міцелій. Зараження відбувається лише дикаріотичним міцелієм, який утворюється в результаті копуляції базидіоспор, вегетативних клітин або клітин базидій. Розрізняють 4 способи зараження:

1. Спора в грунті або на зернівці злака проростає в міцелій, який проникає в точку росту. На ньому формуються базидії з базидіоспорами, копулюють базидіоспори, які проростають в дикаріотичний міцелій. Захворювання виявляється при колосінні злаків (тверда сажка пшениці, сажка жита, стеблова сажка пшениці).

2. Сажкоспора проростає на приймочці маточки під час цвітіння, про­ростає в міцелій, на ньому формуються базидії, копулюють клітини бази­дій, дають дикаріотичну клітину, яка проростає в дикаріотичний міцелій, що знаходиться в спокої в зернівці. При проростанні, на наступний рік, захворювання проявляється (порошиста сажка пшениці, ячменю).

3. Сажкоспори проростають на молодих частинах вегетативних органів, копулюють клітини міцелію (у пухирчастої сажки кукурудзи).

4. Під час цвітіння злаків, спори проростають в,оцвітині і зберігаються до наступного посіву (сажка вівса).

Сажкові гриби гетероталічні. Спосіб проростання сажкоспор є основ­ною систематичною ознакою. У родини устилагових спори проростають з утворенням розділеного на клітини проміцелію з базидіоспорами на боках, а у тилецієвих з утворенням одноклітинного проміцелію з базидіоспорами на верхівці. Сажкові можна успішно вирощувати на штучному субстраті, це дало можливість досконально вивчити їхню біологію і зробити зручним об'єктом біологічних досліджень. Сажкові продукують космічну кількість спор від 8 до 400 млн. штук. Характерною особливістю є утворення клубочків спор (по 40-50 штук). Багато видів викликають карликовість у рослин, різноманітні каліцтва, які часто приймалися за нові біологічні види. Найчастіше паразитують на злаках, осоках, рідше на складноцвітих, жовтецевих, фіалкових, зовсім не зустрічаються на представниках 75 родин. Завдають великих матеріальних збитків, знищуючи 20-30%, а то і всі 40 відсотків врожаю. Найбільш поширеними видами є телеція сажки пшениці, т.с. жита, т.с.ячменю, стеблова сажка пшениці, пильна сажка пшениці, п.с. ячменю, пухирчаста сажка кукурудзи, вівса.

Порядок Іржасті – це облігатні паразити вищих рослин, які викликають локальне враження того чи іншого органу. Для них характерне правильне чергування різних типів спороношення і плейоморфізм. Переважаюча більшість має п'ять типів спороношення: пікноспори, ецидіоспори, уредоспори, телейтоспори та базидіоспори. Такі гриби називаються повноцикловими, на відміну від неповноциклових, у яких відсутня одна або кілька спороношень. Весь цикл розвитку грибів може проходити на одній рослині (одноживильний) або ж на різних, мати проміжного хазяїна (двоживильні). У двоживилних на гаплоїдному міцелію проміжного хазяїна формуються пікно- та ецидіоспори, а на дикаріонтичному міцелію основного хазяїна – уредо- та телейтоспори.

Порядок іржастих грибів нарраховує понвд 400 видів, що паразитують на квіткових та на вищих спорових рослинах. Вони відрізняються високим ступенем спеціалізації, навіть, до сорту та форми. Видатним селекціонером П.П.Лук'яненком виведені стійкі до іржастих грибів сорти пшениць – Аврора, Кавказ, Безоста-1. Це основний спосіб боротьби з цими грибами. Крім того, проводять агротехнічні та профілактичні заходи (не висівають злаки поряд з місцями, де росте барбарис). Поширення іржастих грибів зв'язано з поширенням рослини-хазяїна. Такий зв'язок пояснюється спільною еволюцією. М.П.Жуковський розвинув погляди М.І.Вавілова, створив теорію спряженої еволюції паразита та хазяїна.

За цією теорією в центрах походження культурних рослин, разом з різноманітністю форм рослин, спостерігалась різноманітність паразитів, які поширювались разом з рослинами-хазяїнами.

Дата добавления: 2013-12-14