Загальна характеристика Базидіоміцетів

Тема: Відділ Базидіоміцети (Basidiomycota).

Лекція 5.

Модуль 3. Вищі гриби.

План

1. Загальна характеристика Базидіоміцетів.

2. Класифікація відділу Базидіоміцети.

3. Походження і шляхи еволюції базидіоміцетів.

Базидіоміцети – вищі гриби з багатоклітинним міцелієм. Клас об'єднує близько 30 тис. видів. Статеве спороношення – базидіоспори – екзогенні спори, що сидять на особливих виростах міцелія – базидіях. Така базидія закладається з двоядерних клітин. Статевих органів у базидіальних грибів не утворюється. Статевий процес здійснюється шляхом злиття двох вегетативних клітин гаплоїдного міцелія, що розвивається з базидіоспор. У гомоталічних видів можуть зливатися гіфи одного і того ж міцелія. У гетероталічних, до яких відносяться більшість базидіальних грибів, зливаються клітини гіф, що беруть початок від спор протилежних статевих знаків: «+» і «–». При цьому відбувається злиття цитоплазми, а ядра об'єднуються в пари – дикаріони, які потім синхронно діляться. Такий дикаріотичний міцелій може існувати тривалий час, пронизуючи субстрат: грунт, деревину, стебла і листя рослини-господаря. У деяких базидіальних грибів, наприклад трутовиків, що ростуть на деревах, або у шапинкових грибів – грунтових або підстилкових сапротрофів, у мікоризних грибів міцелій багаторічний.

На кінцях дикаріотичних гіфів з двоядерних клітин утворюються базидії. За своїм розвитком базидії нагадують сумку і гомологичні їй. У базидії завершується статевий процес: зливаються ядра дикаріону, редукційно ділиться диплоїдне ядро. На базидії формуються дві-чотири базидіоспори, куда і переходять гаплоїдні ядра з базидії. У більшості видів базидіальних грибів дикаріотичний міцелій має пряжки – особливі клітинки, що знаходяться у поперечної перегородки клітин міцелія. Пряжка гомологічна гачку аскогенної гіфи і виконує ту ж функцію: відновлює двохядерність клітини, від якої відокремилася материнська клітина базидії. Базидія утворюється таким чином. Біля перегородки, що відокремлює апікальну клітину дикаріотичної гіфи, починає формуватися пряжка у вигляді невеликого бічного виросту. Незабаром після цього одночасно ділиться пара ядер дикаріону, причому осі поділу лежать на одному рівні і уздовж клітини. В результаті поділу в клітині утворюються чотири ядра. Сама клітина також ділиться, і одна пара несестринських ядер залишається у верхній материнській клітині базидії. Надалі ці ядра зливаються і диплоїдне ядро редукційно ділиться. Сама клітина звичайно витягується, утворюючи базидію. На її вершині формуються вирости – стеригми, які, роздуваючись на кінці, розвиваються в базидіоспори. У кожній базидіоспори через вузький просвіт стеригми протискується по одному ядру. При дозріванні базидіоспори відкидаються із стеригми на невелику відстань. З пари ядер, що залишилася, одне залишається в нижній клітині, ніжці, а друге потрапляє в бічне вирощування – пряжку, ще не відокремлену перегородкою від материнської клітини базидії. Надалі пряжка відділяється перегородкою від материнської клітини базидії, і її верхівка, загинаючись донизу, приростає до клітини-ніжки. Між ними утворюється отвір, через який ядро з пряжки переходить в клітину-ніжку, відновлюючи її двоядерність. Завдяки цьому клітина-ніжка здібна до подальшого функціонування - вона може розвивати дикаріотичний міцелій і нові базидії, як описано вище. За будовою базидії значно розрізняються i бувають трьох типів.

Базідія може бути одноклітинною циліндричною або булавоподібною – холобазидия. При цьому базидіоспори частіше розташовуються на одному рівні (акроспоровий тип базидії). Цей тип характерний для всіх базидіальних грибів з активним відкиданням базидіоспор. Види, в яких базидії розвиваються усередині плодового тіла і у зв'язку з цим відсутнє активне відкидання базидіоспор, мають базидії овальні або неправильної форми і базидіоспори розташовуються на них без особливого порядку, часто навіть на боках (плевроспоровий тип базидії).

Базидія може складатися з двох частин: нижньої розширеної – гіпобазидії і верхньої – эпібазидії. Епібазидія часто складається з двох або чотирьох частин і у частини видів відокремлена від гіпобазидії перегородкою. Така складна базидія називається гетеробазидією.

Третій тип базидії – фрагмобазидія. Це базидія, розділена поперечними перегородками на чотири клітини, по боках яких формуються базидіоспори. Особливість фрагмобазидії полягає в тому, що вона звичайно утворюється з товстостінної клітини теліоспора (нерухомої спори), і її ще називають тіліобазидією. Базидії з базидіоспорами можуть виникати прямо на міцелії. Але у більшості базидіоміцетів вони утворюються па плодових тілах, складених з дикаріотичного міцелія або усередині них.

Таким чином, в циклі розвитку базидіальних грибів переважає дикаріотична фаза. Гаплоїдна фаза коротка: це базидіоспори і міцелій, що виріс з них.

Плодові тіла базидіомнцетів різні за формою і консистенцією. Вони бувають павутиновими, рихлими, щільновойлочними, шкірястими, мають форму плівок, скориночок, можуть бути копитоподібними або складатися з шапинки і ніжки. Спороносний шар плодовою тіла – гіменій – у примітивніших видів розташовується на верхній, а у більш високоорганізованих видів – на нижній стороні плодового тіла. Гіменій базидіальних грибів складається із базидій з базидіоспорами і стерильних парафізів, що відокремлюють базидії один від одного і що оберігають базидіоспори від злипання. У деяких видів в гіменії є цистиди – великі клітини, що підносяться над гіменіальним шаром і захищають базидії від тиску зверху. Форма цистид для багатьох видів постійна і часто служить систематичною ознакою.

Поверхня плодового тіла, що несе гнмеиий, називається гіменофором. У нижчих представників він гладкий, у більш високоорганізованих має форму зубців, трубочок, пластинок. Загальна еволюція плодових тіл базидіоміцетів йшла по шляху розширення загальної поверхні гіменофора за рахунок виникнення на ньому шипів, складок і т.д., що забезпечувало збільшення числа базидіоспор, а також по шляху переміщення гіменофора на нижню сторону плодового тіла, що сприяло оберіганню базидії з базидіоспорами від механічних пошкоджень, попадання надлишку вологи і т.д. Така будова і розташування гіменія пов'язана з розсіюванням базидіоспор шляхом активного відкидання. У основі його, як і у разі викидання аскоспор з сумки, лежить процес, заснований на гідролізі глікогена, в результаті чого в дозріваючій базидії підвищується тургорний тиск. Проте цей тиск передається базидіоспорам через дуже вузький канал стеригми, внаслідок чого базидіоспора одержує незначний по силі поштовх і відкидається всього на декілька десятих міліметра.

У закритих плодових тілах правильний гіменій часто не утворюється, а базидії мають різноманітну форму і різне розташування спор. Це пов'язано з тим, що тут немає активного відкидання спор і вони звільнюються в результаті руйнування загальної оболонки плодового тіла і гіменія. Гименофор базидіальних грибів може бути різнозабарвлений, що залежить в основному від кольору зрілих базидіоспор (від безбарвних, блідожовтих і рожевих до темнофіолетових і чорних).

Конідіальні спороношення у базидіальних грибів зустрічаються відносно рідко. Вони можуть розвиватися і на гаплоїдному, і на диплоїдному міцеліях, але не досягають тієї великої кількості і різноманітності, яка характерна для аскоміцетів.

Таким чином, основні відмінності базидіоміцетів від аскомицетов наступні:

- у аскоміцетів статеве спороношення (аскоспори) утворюється ендогенно в сумці (аску), у базидіоміцетів статеве спороношення (базидіоспори) – экзогенно на базидії;

- у аскоміцетів, хоча б у частини видів, є статеві органи або утворення, що їх замінюють; у базидіоміцетів статеві органи відсутні, статевий процес дуже спрощений і представлений соматогамією – злиттям двох вегетативних клітин міцелія;

- у аскоміцетів в циклі розвитку переважає гаплоїдна стадія, дикаріотична і диплоїдна стадії короткі: перша представлена аскогенними гіфами, друга – молодою сумкою. У базидіоміцетів велику частину циклу розвитку займає дикаріотична стадія. Диплоїдна молода базидія, гаплоїдні базидіоспори і первинний міцелій, що виростає з них. Іноді гаплоїдна стадія скорочена до базидіоспор (деякі сажкові гриби).

- плодові тіла аскоміцетів складаються з гаплоїдного міцелія, і лише замкнені в них аскогенні гіфи дикаріотичні. Плодові тіла базидіоміцетів повністю складені з дикаріотичних гіфів.

Дата добавления: 2013-12-14