Походження і еволюція аскоміцетів

Щодо походження аскоміцетів існують дві взаємовиключні точки зору.

Згідно однієї з них, запропонованої Саксом в 1874 р., аскоміцети відділилися від червоних водоростей з класу Floridеophycеae, а початкові групи цих грибів, найбільш близькі до червоних водоростей, - порядки Лабульбенієві, Сферейні і Пецицові. Друга гіпотеза була висунута А. де Барі і О. Брефельдом в 80-х роках 19 століття. Вона пов'язує аскоміцети із зигоміцетами, а проміжною групою вважає порядок ендоміцетові з класу Геміаскоміцети.

Доводи на користь першої гіпотези основані на схожості в будові статевих органів і характері статевого процесу у червоних водоростей і деяких груп аскоміцетів. Це перш за все схожість в будові карпогону червоних водоростей і аскогона аскоміцетів, що мають трихогіну, і запліднення за допомогою спермаціїв – нерухомих клітин, що ендогенно утворюються в антеридії. Інші доводи, наприклад припущення про гомологію аскогенних гіф аскоміцетів і ообластемних ніток червоних водоростей, викликали істотні заперечення. Найуразливіше положення цієї гіпотези – уявлення про те, що результатними для аскоміцетів є такі високоорганізовані форми, як представники порядків Лабульбенієві, Сферейні і Пецицові. У зв'язку з цим всі інші, більш просто організовані аскоміцети можна розглядати тільки як повторно спрощені форми, а еволюцію величезного класу грибів, що включає близько 30 000 видів, вважати такою, що йде по шляху морфологічного спрощення. Більш того, як перехідна група між червоними водоростями і аскоміцетами розглядаються лабульбенієві – высокоспеціалізовані паразити, тобто в цьому випадку еволюція повинна була б йти від більш спеціалізованих форм до менш спеціалізованих.

Друга гіпотеза грунтується на схожості статевого процесу і споропошення у нижчих аскоміцетів і зигоміцетів. Гемі аскоміцети з роду Dipodascus – розглядаються як перехідна група, що об’єднує примітивні ознаки зигоміцетів з ознаками, типовими для аскоміцетів, наприклад проростання зиготи без періоду спокою і формування аскоспор за способом вільного утворення клітин. Оскільки в основу еволюційного ряду аскоміцетів поміщені найбільш примітивні геміаскоміцети, вся група аскоміцетів може розглядатися у вигляді рядів форм, що поступово ускладнюються. Крім того, згідно цієї гіпотези, результатними для аскоміцетів, є сапротрофні форми, тобто еволюція йде в напрямі від менш спеціалізованих форм до більш спеціалізованих.

Гіпотеза А. де Барі і О. Брефельда набула широкого поширення серед мікологів. Її підтримували Э, Гойман, Л. І. Курсанов, П. Эйм, Р. У. Мартін, Д. К. Зеров і багато інших.

Поширення біохімічних досліджень грибів за останні роки дозволило одержати дані, що послужили підставою для перегляду цієї гіпотези. Було встановлено, що за деякими біохімічними ознаками, наприклад складом полісахаридів клітинної стінки, у аскоміцетів існує значно більша схожість з хітридіоміцетами, чим із зигоміцетами. Тому Сейвіл і Бартник-Гарсия висловили припущення, що предками аскоміцетів є хиітридіоміцети, а зигоміцети представляють бічну гілку еволюції.

Проте останніми роками спостерігається відродження гіпотези Сакса. Однією з причин цього було відкриття Я. Кольмейером нової групи морських аскоміцетів – порядку Спатулоспорові – Spathulosporales, паразитуючих на червоних водоростях і таких, що мають велику схожість з паразитичними представниками Florideophyceae. Ця група розглядається як можлива сполучна ланка між червоними водоростями і аскоміцетами. Інший прихильник цієї гіпотези, В. Демулен, вважає, що схожість біохімічних ознак у аскоміцетів і хітридіоміцетів може бути пов'язана з біохімічною конвергентною адаптацією до гетеротрофного живлення.

Цікава гіпотеза висловлена в 1975 р. М. Шадфо. Він припускає, що аскоміцети відділилися не від червоних водоростей, а від загального з ними предка і надалі зазнали паралельну еволюцію. Наявність такого предка, з одного боку, легко пояснює існування загальних рис у червоних водоростей і аскоміцетів, а з іншою – дозволяє представити еволюцію аскоміцетів у вигляді ряду форм, що послідовно ускладнюється.

Таким чином, погляд на походження аскоміцетів від тієї або іншої групи організмів істотно відображається на уявленнях про еволюцію форм в межах самого класу аскоміцетів. Проте серед мікологів переважає точка зору, що еволюція аскоміцетів йшла у напрямі ускладнення їх організації, вдосконалення конідіальних і особливо сумчастих спороношень у напрямі збільшення числа і ефективності розповсюдження аскоспор.

У класі Геміаскоміцети добре простежується перехід від примітивних диподаскових з нефіксованим числом аскоспор в сумці до більш еволюційно просунутих ендоміцетових, у яких число аскоспор в сумці строго фіксоване. У представників родини ендоміцетові можна виявити дві тенденції, що представляють інтерес з погляду еволюції групи. З одного боку, у таких родів, як Endomycopsis і Endomyces, спостерігається розпад міцелія на клітини, що брунькуються, або артроспори, що вказує на можливе походження дріжджів від цієї групи. З іншого боку, у таких ендоміцетових, як міріогоніум одонтии – Myriogonium odontiae, сумки утворюються із зиготи за способом гачка. Можливо, подібні цьому виду ендоміцетові були предками сучасних еуаскоміцетів. У свою чергу предки евроцієвих та інших сучасних плектоміцетів можуть розглядатися як початкові групи, від яких походять піреноміцети і дискоміцети, а також локулоаскоміцети. На це указує ускладнення плодових тіл у сучасних плектоміцетів. Так, у деяких евроцієвих спостерігається впорядковане розташування сумок в клейстотеції (наприклад, у ряду видів з роду тиелавія – Thielavia), а також випадках асколокулярного розвитку клейстотеціїв.

Що стосується піреноміцетів, ця група розглядається зараз більшістю мікологів як гетерогенна за походженням, зв'язки між її окремими порядками залишаються неясними. Серед дискоміцетів початковою групою вважають порядок гелоцієві, з якого виводять порядок пецицові з більш довершеним опрекулятним апікальним апаратом сумок. З останніми за походженням пов'язані трюфелеві.

СПИСОК РЕКОМЕНДОВАНОЇ ЛІТЕРАТУРИ

1. Дудка И.А., Вассер С.П. Грибы: справочник миколога и грибника. – К.:Наук. думка, 1987.– 534 с.

2. Жизнь растений. Т.2. Грибы / Под ред. Горленко М.В. – М.: Просвещение, 1976. – 478 с.

3. Зеров Д.К. Очерк филогении бессосудистых растений. – К.: Наук. думка, 1972. – 315 с.

4. Курс низших растений / Под ред. Горленко М.В. – М.: Высшая школа, 1981. – 519 с.

5. Оляницька Л.Г. Курс лекцій з систематики нижчих рослин. – К.: Фітосоціоцентр, 1999. – 72 с.

6. Хржановский В.Г, Пономаренко С.Ф. Ботаника. – М.: Агропромиздат, 1988. – 383 с.

Дата добавления: 2013-12-14