Энергозависимые реакции сопряжены с реакцией гидролиза АТФ

Молекула АТФ имеет сложную структуру, основой которой являются нуклеотид аденин, остаток рибозы и три остатка фосфорной кислоты (рис. 2.1). Между фосфатными группами имеются две высокоэнергетические, или макроэргические связи, при разрыве которых освобождается много энергии. В ре­зультате гидролиза молекула АТФ теряет одну концевую фосфатную группи­ровку, которая переносится на гидроксил воды, в результате чего образуется аденозиндифосфат (АДФ) и неорганический фосфат. Последний представляет собой стабильный ион (НРО ) и обозначается как Ф_н (Р_i).

АТФ + Н₂О → АДФ + Ф_н.

∆G°' = -30,6 кДж∙моль^-1 (-7,3 ккал∙моль^-1).

¹ На плазматической мембране клеток животных, а также некоторых морских бактерий, в качестве конвертируемой формы энергии используется трансмембранный градиент ионов натрия

В молекулах АТФ и АДФ фосфатные группы способны к ионизации, сте­пень которой зависит от рН среды. При рН 7,0 АТФ и АДФ представлены анионами с высоким зарядом: АТФ^4- и АДФ^3-. В ионизированной форме АТФ и АДФ образуют комплексы с ионом магния, который, как правило, необходим для протекания реакций с участием АТФ.

Величина ∆G' реакции гидролиза АТФ может быть рассчитана по урав­нению

∆G' = ∆G⁰' + 2,ЗRTlg[АДФ][Ф_Н]/[АТФ]).

Концентрация воды как стандартного раство­рителя принята за 1 М. В реальных условиях зна­чение ∆G' зависит от температуры, содержа­ния ионов магния, концентрации реагирующих веществ и составляет

-11...-13 ккал ∙ моль^-1. Для синтеза АТФ — это та же величина, взятая с обратным знаком.

В некоторых реакциях гидролиз АТФ идет с отщеплением сразу двух фосфатных групп с образованием аденозинмонофосфата (АМФ) и пирофосфата (ФФ_Н), который подвергается даль­нейшему гидролизу с образованием энергии:

АТФ представляет собой универсальное макроэргическое соединение, ре­акция гидролиза которого сопряжена со множеством энергозависимых про­цессов. Сопряжение осуществляется через образование общего для двух реак­ций промежуточного продукта: отщепляемый от АТФ фосфат временно пере­носится на молекулу одного из реагирующих веществ. В результате такого фосфорилирования энергия молекулы повышается, и это дает возможность прой­ти энергетически невыгодной реакции. Помимо АТФ в клетке есть и другие соединения с макроэргической связью и высокими значениями свободной энер­гии гидролиза (см. гл. 4), однако именно АТФ является наиболее общим и прямым источником энергии в клетке. В то же время следует заметить, что роль АТФ в метаболизме гораздо шире — это универсальный донор фосфатных групп в реакциях фосфорилирования, катализируемых ферментами киназами. Такие реакции важны не только для синтеза новых соединений, но и для регуляции ферментативной активности, а также играют важную роль в процессах, свя­занных с клеточной сигнализацией (см. гл. 7).

Дата добавления: 2015-05-08