С помощью метода моторных

ПСИХОФИЗИОЛОГИИ ДВИЖЕНИЙ

СПЕЦИФИКА ИЗУЧЕНИЯ

ВЫЗВАННЫХ ПОТЕНЦИАЛОВ (МВП)

2.1. Развитие представлений о связанных с движениями потенциалах мозга

МВП — это класс электрофизиологических феноменов, относящихся к вызванным потенциалам (ВП). ВП обычно называют колебания потенциала в любом отделе нервной системы, возникающие под влиянием внешнего воздействия и находящиеся в относительно строгой связи с ним [133]. Со­ответственно МВП характеризуются как колебания потенциала, регистри­руемые в любой области большого мозга и находящиеся в постоянной вре­менной связи с определенной фазой активного (произвольного) или пассив­ного (непроизвольного) движения [28, 69, 175, 251 и др.]. В имеющихся классификациях ВП [175 и др.] МВП занимают особое место. Малая вариа­бельность МВП, относительно большие (по сравнению с сенсорными ВП) амплитуды, особое распределение по коре и подкорковым структурам моз­га, непосредственная связь с психологическими характеристиками позволя­ет авторам рассматривать их как особый класс биоэлектрических феноме­нов.

Как и любой другой вид ВП, МВП регистрируется с поверхности голо­вы у человека с помощью электродов и усилителей, применяемых для по­лучения ЭЭГ при соблюдении стандартной процедуры записи ЭЭГ. При этом ВП возникают на фоне спонтанной или фоновой активности мозга. Поскольку чаще всего амплитуда ВП на определенную стимуляцию мень­ше амплитуд фоновой биоэлектрической активности, одиночные связанные с движениями реакции трудно различимы в суммарной ЭЭГ (хотя МВП, как и сенсорные ВП, могут при определенных условиях визуально наблю­даться в одиночных записях ЭЭГ).

Первые наблюдения связанных с движениями потенциалов мозга сдела­ны Бейтсом еще в 1951 году с помощью фотографического наложения по­вторных записей ЭЭГ от начала возникающей при движении ЭМГ. Однако, несовершенство техники регистрации не позволило в то время получить четких биоэлектрических показателей движений, хотя были отмечены не­большие изменения потенциала через 20-40 мс после начала активного и

пассивного движений, а также тенденция к наложению фаз альфа-волн [об-зоры-28, 175].

Регистрация МВП стала возможной с помощью разных способов, по­зволяющих выделять сигнал (ВП) из шума (спонтанная ЭЭГ). С этой целью обычно применяются комплексы ЭВМ, которые с помощью суммирования или усреднения выявляют повторяющиеся колебания, в то время как слу­чайный процесс — фоновая ЭЭГ — погашается по мере накопления. В этом случае МВП выделяются достаточно отчетливо.

Описание самых общих особенностей феномена МВП различными ис­следователями в основном совпадает. МВП человека, зарегистрированные в графической форме, содержат сложный комплекс негативно-позитивных колебаний, которые при пассивных движениях наблюдаются после начала действия, а при активных предшествуют и сопровождают его.

Современные представления о МВП, далеко не совершенные, но осно­ванные на богатом экспериментальном материале, свидетельствуют о мно­гообразии связанных с движениями потенциалов мозга, о чем говорит уже простой перечень этих феноменов. В частности, в МВП можно выделить ВП при реактивных движениях, инициируемых каким-либо сенсорным сти­мулом, вызванные ответы на электрическое раздражение срединного или другого нерва, ВП на мышечную импульсацию, возникающую при пассив­ном передвижении конечности, а также комплекс ВП, предшествующих и сопровождающих произвольные действия человека [28, 97, 98, 175 и др.]. Отражающиеся в этих МВП мозговые процессы, по-видимому, различны как по психологической сущности, так и по физиологическим механизмам их реализации. Все они не могут быть полностью идентичными, хотя пере­численные вызванные ответы и объединяет связь с фазой движения.

Дополнительным аргументом в пользу отнесения целого комплекса биоэлектрических показателей к МВП являются и некоторые общие зако­номерности протекания нейрофизиологических процессов во время реали­зации разных двигательных актов [28, 30, 44, 69 и др.].

Научная литература по МВП содержит достаточно обширный экспери­ментальный материал, однако теоретический анализ всего комплекса соб­ранных к настоящему времени фактов еще не проведен, а единая для всех исследователей терминология еще не выработана. В частности, дискусси­онно само определение МВП. Так Э.М. Рутман к моторным ВП относит только вызванные ответы, которые регистрируются перед моторной реак­цией в связи с активностью двигательной зоны коры [133]. Другие исследо­ватели, например Г.Г. Корнхубер и Л. Дик [215, 216], а также Х.Г. Воген [251] строили свои работы на основе сопоставления МВП активных и ана­логичных пассивных движений, рассматривая при этом весь комплекс ко­лебаний, которые выделяются и перед действием, и в ходе мышечных со-

кращений. К тому же, как выявлено, например, в работах В.Б. Швыркова [163, 164 и др.] (на животных) и в наших исследованиях (на людях) [28], связанные с движениями мозговые потенциалы в зависимости от целост­ной структуры поведенческого акта могут иметь самую различную выра­женность в дистантно расположенных мозговых структурах. Кроме того, показано, что изменения потенциалов перед моторной реакцией наблюда­ются лишь в случае произвольности действия [28, 175, 251 и др.], а медлен­ное негативное колебание, связанное с ожиданием, готовностью, может ре­гистрироваться перед стимулом любой модальности. Эти факты не позво­ляют отождествлять МВП с потенциалами готовности, связанными с актив­ностью двигательной зоны.

Дискуссионна также терминология, используемая исследователями для обозначения составляющих МВП. Так, например, медленное негативное колебание потенциала, регистрируемое за 4-0,5 с перед произвольным дви­жением (обычно его называют моторным потенциалом готовности — Mill'), не может, строго говоря, называться ВП в традиционном его пони­мании. Выше уже приводилось определение ВП, согласно которому ВП на­зываются колебания потенциала, возникающие в ответ на действие внеш­них стимулов. Биоэлектрические изменения потенциалов мозга, регистри­руемые в период, предшествующий произвольным движениям, очевидно, однозначно не детерминированы раздражителем, поскольку они возникают в отсутствие какой-либо стимуляции. По-видимому, указанные изменения прежде всего отражают подготовку к событиям будущего (именно таким образом они интерпретируются в психофизиологических работах).

Определенные возражения вызывает и употребление термина «мотор­ный» потенциал. Отнесение мозговых потенциалов преддвигательного пе­риода действия, когда отсутствует какой-либо модально-специфичный раз­дражитель, к моторным является не вполне корректным. Необходимость пересмотра этого термина вытекает и из фактических материалов, получен­ных в конкретных экспериментах. Так, неоднократно показано, что анало­гичные изменения потенциалов мозга можно зарегистрировать перед дей­ствиями, характеризующимися разными сенсомоторными составляющими [28, 69, 233 и др.].

В современной литературе все более распространенным становится представление коррелятов движений через так называемые событийно-свя­занные потенциалы {event-related potentials) — ССП. Предполагается при этом, что ССП более адекватно отражают сущность мозговых процессов реализации движений человека. Объединение биоэлектрических процессов в ССП основано, таким образом, не на формальном способе их выделения из фоновой ЭЭГ (усреднении относительно момента движения), а на зако­номерном соотнесении с психическими актами и состояниями, когда меж-

ду ВП и психологическими характеристиками установлена достаточно на­дежная связь [175].

Объединенные в ССП электрофизиологические явления, согласно клас­сификации Вогена [175, 251], включают, помимо МВП, сенсорные ВП, поздние ВП, возникающие с большой пиковой латентностью, медленные изменения потенциалов, а также внечерепные потенциалы. Очевидно, вы­деляемые здесь подклассы ВП не являются полностью независимыми. Так, вызванные ответы, регистрируемые через значительный промежуток вре­мени после раздражения, могут отмечаться и в МВП, и в сенсорных потен­циалах. Наверное, правильнее было бы говорить о подверженности разного рода ВП регуляторным влияниям со стороны психических процессов. Од­нако соответствующая классификация ВП и МВП в современной науке еще не разработана, хотя имеется ряд экспериментальных фактов, подтвер­ждающих эту мысль.

МВП обычно подразделяются на вызванные ответы, сопровождающие пассивные (непроизвольные) движения (МВ1111), и на потенциалы, связан­ные с активными (произвольными) действиями (MBПА). К первой группе — МВ1111 — относятся ВП мозга, возникающие во время пассивных дви­жений, когда индивид не имеет сознательной цели совершать двигательные акты (при механическом перемещении конечности, при электрическом раз­дражении мышцы). При этом момент начала движения выбирается экспе­риментатором и является неожиданным для испытуемого.

К этой же группе некоторые авторы относят и соматосенсорные ВП (ССВП) — корковые вызванные ответы на электрическую стимуляцию ка­кого-либо переферического нерва [175 и др.]. Такое отнесение аргументи­руется предположением о доминировании мышечной импульсации в гене­рации данных потенциалов. Однако ССВП, несомненно, не являются одно­родными, как, впрочем, и другие виды ВП [27, 28, 133 и др.]. По-видимому, выраженность ССВП в значительной степени определяется эффектами от кожно-тактильных и болевых ощущений, а также функциональным состоя­нием испытуемого, связанным с новизной электрокожной стимуляции.

Гербрандт, Гофф и Смитт [202], а также Воген [252] изучали мозговое распределение ССВП. Показано, что самые ранние его компоненты, реги­стрируемые в интервале до 48 мс после нанесения раздражения, практиче­ски отсутствовали в полушарии, ипсилатеральном стимулируемому запя­стью. Поздние же компоненты с латентным периодом 65-200 мс регистри­ровались билатерально. На основе этих фактов высказано предположение о том, что поздние компоненты отражают экстралемнисковую активность, вероятно, связанную с ретикулярной формацией. Другими словами, била­теральная выраженность поздних компонентов может свидетельствовать о наличии общего подкоркового механизма, одинаково влияющего на оба

полушария. Напротив, другими исследователями [175] получены факты, как будто бы опровергающие такое предположение и указывающие на уча­стие специфической афферентации в генерации как ранних, так и поздних компонентов ССВП.

Сходные с ССВП потенциалы мозга регистрируются и при пассивных движениях человека, например при сгибании конечностей, подъеме пальца на определенную высоту [19, 175 и др.]. Видимо, из-за трудности конст­руирования методик, позволяющих выделять МВ1111, в литературе имеют­ся лишь отдельные работы, где исследовался этот феномен.

К настоящему времени установлено, что пассивное мышечное сокраще­ние вызывает определенные и четкие изменения биоэлектрических процес­сов, отводимых от поверхности головы. В период, предшествующий непро­извольным движениям, вызванные ответы не регистрируются. Однако, рит­мическая стимуляции способствует появлению постепенно нарастающего медленного негативного колебания в период 0,5-1 с перед мускульным со­кращением [175]. По-видимому, ритмичная смена раздражителей способст­вует снятию временной неопределенности в прогнозировании человеком временных интервалов между стимулами. Очевидно, сущность этих изме­нений потенциала не может быть удовлетворительно понята без привлече­ния процессов антиципации, ожидания, готовности. Эти предпроцессы в современной психофизиологии с успехом изучаются на модели произволь­ных движений.

Исследования связанных с активными движениями потенциалов мозга человека (МВПА) — основное направление работ по МВП. В них неодно­кратно показано, что МВПА простых произвольных движений (быстрое сжатие руки в кулак, отведение стопы назад, сгибание пальца и т. д.) состо­ит из ряда компонентов, выраженность которых зависит от особенностей методики регистриции ответов. За 0,5-4 с до начала произвольного движе­ния возникает так называемый моторный потенциал готовности (МП!'), представляющий собой медленно возрастающее поверхностно-отрицатель­ное колебание амплитудой до 20 мкВ и выше (см. рис. 1). Часто МПГ дос­тигает максимума к моменту движения, после чего появляется позитивный компонент — малая позитивная (преддвигательная) волна, которая возни­кает примерно за 100 мс до начала движения, имеет небольшую амплитуду и наблюдается не во всех случаях. За 50 мс до действия может возникать поверхностно-отрицательный «предмоторный потенциал», достигающий в амплитуде 10-15 мкВ.

Собственно произвольное движение сопровождает сложный комплекс позитивно-негативных колебаний с индивидуально-варьирующими харак­теристиками. Иногда в этом комплексе можно выделить последовательную позитивность, длящуюся 100-150 мс и достигающую амплитуды 15-20

мкВ. В общей конфигурации данного комплекса можно отметить две полу­волны.

Природа компонентов МВП (вопрос, который имеет первостепенное значение для дифференциально-психофизиологического исследования) до сих пор еще мало изучена. Так, на основе анализа распределения компо­нентов МВП по коре во время произвольных движений с участием различ­ных мышечных групп высказано предположение о связи малой позитивной волны, предшествующей действию на интервал, зависящий от мускульного усилия, с общим негативным измерением (Mill'), отражающим, видимо, намерение действовать [251, 252].

Ряд авторов [175, 236 и др.] поддерживают гипотезу об общем нейро-нальном субстрате потенциала готовности (МПГ) и контингентного нега­тивного отклонения — «волны ожидания», открытой Уолтером. Иногда Mill даже отождествляется с «волной ожидания» [252]. В некоторых ис­следованиях потенциалом готовности называют медленную негативную волну, возникающую в интервале между предупредительным и пусковым стимулом [69, 224].

Думается, никто не станет отрицать общность психофизиологических процессов, опосредующих регулирующее влияние на организацию мозго­вой активности со стороны преднастройки, готовности, ожидания, установ­ки. С этих позиций вполне правомерно рассмотрение их целостности. Од­нако целостность этой системы никоим образом не означает ее гомоген­ность. Напротив, в зависимости от конкретных условий, в которые включа­ется произвольное действие, меняется и его специфика и соответственно с этим механизмы реализации.

Особенно демонстративно эта динамика обнаруживается в исследова­ниях биоэлектрической активности различных корковых и подкорковых областей большого мозга с помощью вживленных (с лечебными целями) электродов. В частности, работами В. А. Илюхиной показана сложная орга­низация корково-подкорковой системы мозговых процессов, реализующих произвольные движения человека. Так, с одной стороны, выявлена возмож­ность реорганизации мозговых систем обеспечения деятельности на основе «гибких звеньев» данных мозговых образований, а с другой стороны, выде­лены типовые, т. е. воспроизводимые, изменения медленных электриче­ских процессов в фазу активного действия [72]. Таким образом, можно го­ворить о единстве вариативности и стабильности в механизмах обеспече­ния произвольных движений человека. Существенно, что варьирующие и стабильные характеристики связанных с движениями потенциалов мозга, в основном, выделены в разных структурах. Автор предполагает, что компо­ненты структурно-функциональной организации этого феномена связаны с индивидуальными особенностями пациентов, а также с реально сущест-

вующими физиологическими возможностями мозга, неодинаковыми у раз­ных людей.

В.А. Илюхиной также проведено сравнение биоэлектрической активно­сти глубоких структур мозга с отведениями от поверхности скальпа в пери­од между условными (звук) и императивными (световые вспышки) сигна­лами. Показана неодновременность возникновения биоэлектрических кор­релятов готовности к действию в разных звеньях изучаемой корково-под-корковой системы. Наряду с этим ясно обнаруживаются характерные инди­видуальные особенности в формировании медленного условного негатив­ного отклонения (эквивалента «волны ожидания» и Mill) в ряде ядер зри­тельного бугра и стриопаллидарной системы при сравнении с отведениями от поверхности головы.

Обеспечение готовности к действию осуществляется, по-видимому, ин­дивидуализированными корково-подкорковыми системами мозга. Отсюда можно предполагать, что МВП, регистрируемые на поверхности головы, отражают обобщенный эффект функционирования целого мозга при произ­вольных движениях.

Исследования выраженности МВП в разных областях коры больших полушарий в зависимости от ряда условий дают ценную информацию о функциональных особенностях мозговых систем реализации произвольных движений человека. В этой связи Делони с соавторами [обзор — 28] изуча­ли Mill в области вертекса в ситуации, когда испытуемые должны были нажимать ключ в заданном темпе. Обследуемые получали зрительную ин­формацию о правильности соблюдения темпа. Показано, что при переходе к более жестким рамкам темпа амплитуда потенциала готовности увеличи­вается.

В другом исследовании [обзор — 28] испытуемые сжимали динамометр с заранее заданным усилием правой и левой рукой. У праворуких людей Mill, регистрируемые в области вертекса (в правой и левой сенсомоторной зоне), были большими по амплитуде в контрлатеральном реагирующей ру­ке полушарии, а у леворуких контрлатеральное доминирование наблюда­лось лишь при действиях правой руки. Эти факты свидетельствуют о функ­циональной асимметрии биоэлектрических показателей подготовки к дви­жению.

Большая амплитуда потенциала готовности в полушарии, контрлате­ральном выполняющей действия руке, неоднократно регистрировалась раз­ными авторами [175, обзор — 28 и др.]. Mill этого полушария, кроме того, характеризуется в простейших сенсомоторных реакциях и меньшим интер­валом между максимумом потенциала готовности и началом движения. Ви­димо, в этих фактах сказываются особенности перекрестного проведения

восходящей импульсации по проводящим путям двигательного анализато­ра.

Исследователи МВП отмечают, что потенциалы переднего и заднего по­лушарий головного мозга, как правило, не тождественны [215, 252 и др.]. Для «классических» экспериментов, где испытуемые совершали произ­вольные действия по собственной инициативе, скорее характерно фрон­тальное происхождение некоторых составляющих МВП. Имеются данные о наибольшей выраженности Mill в предцентральной области лобной доли [215]. В затылочной же зоне в этих условиях выделяются потенциалы, не­сколько сдвинутые по фазе, МВП здесь менее стабильны [19, 107 и др.]. Кроме того, в затылке часто выявляется — на фоне медленно развивающе­гося потенциала готовности — замеченное Бейтсом наложение фаз альфа-волн, что является, по нашим наблюдениям, индивидуальной особенно­стью функционирования мозга человека.

В литературе также описан фазовый поворот полярности МВП за цен­тральным электродом [19, 215 и др.]. Однако этот феномен регистрируется не у всех людей и, видимо, также может рассматриваться как индивидуаль­ная характеристика. Показательно, что подобное явление выявлено и в ис­следованиях на «открытом мозге». Так, В.А. Илюхиной зарегистрировано положительное отклонение потенциала (в некоторых зонах медиального членика бледного шара, вентролатерального ядра зрительного бугра, сре­динного центра зрительного бугра и хвостатого ядра), находящееся в про-тивофазе к условному отрицательному отклонению.

Множество работ посвящено изучению условий, способствующих вы­раженности МВП. Остановимся на основных исследованиях. В работах Вилки и Ленсинга [253], а также в наших исследованиях показана взаимо­связь, с одной стороны, величины и скорости мышечного движения, а с другой — выраженности МВП. Так, амплитуда МПГ прямо связана с вели­чиной усилия. Показано, однако, что для разных индивидов имеются раз­ные диапазоны оптимальных усилий, при которых потенциалы мозга име­ют наилучшую выраженность [98].

В ряде работ получены данные, подтверждающие гипотезу об общности МПГ и «волны ожидания»: сходства их зависимостей от ряда психологиче­ских факторов, таких, как интерес испытуемых к опыту, степень психиче­ского напряжения, особенности намерения действовать, характер ожидае­мых событий [175, 252 и др.]. При этом неоднократно показано, что кон­тингентное негативное отклонение и его аналог МПГ не обязательно обу­словлены моторным ответом, а в большей степени отражают внемодальные процессы ожидания, готовности к действию в структуре деятельности [30, 175, 215 и др.].

Взаимодействие анализаторов также отражается в МВП. В исследова­нии Вогена с соавторами [252] сделана попытка отделить из эффекта сенсо-моторного потенциала ВП, регистрируемые без двигательной реакции. По­лученный таким образом МВП имел отрицательный пик, предшествующий суммарному ответу в ЭМГ на 30-40 мс для движения рукой и на 60-80 мс для движения стопой, что соответствует во времени спинальной и перифе­рической передаче между верхней и нижней конечностью. В сенсомотор-ных потенциалах двигательные компоненты увеличивают амплитуду нега­тивного колебания с латентным периодом 125 мс от момента предъявления стимула. Увеличиваются также амплитуды позитивного колебания с пико­вой латентностью 230 мс [30]. Кроме того, этот негативно-позитивный комплекс больше по амплитуде и начинается раньше в левом полушарии при действии как правой, так и левой рукой [98], что дало основание пред­положить, что левое полушарие играет доминирующую роль в регуляции произвольных движений.

В противовес сторонникам специфически моторного генеза определен­ных компонентов МВП некоторые авторы пытаются доказать «не моторное происхождение моторного потенциала» [202, обзор — 28 и др.]. Группа французских исследователей посвятила целую серию работ изучению позд­них электрических ответов мозга, вызванных различными движениями [об­зор — 28, обзор — 28]: сжиманием руки в кулак, цоканьем языка, произно­шением слова «стоп». Эти движения осуществлялись произвольно или в ответ на сигнальную вспышку света и короткий щелчок, а также вызыва­лись ударами по ахиллесову сухожилию и электрическими раздражениями локтевого нерва. Независимо от характера движения регистрировался мед­ленный негативный потенциал с латентным периодом 100-550 мс от мо­мента движения. Для действий, вызываемых электрическим раздражением нерва, максимум амплитуд вызванного ответа возникал еще позже. Распре­деление этого потенциала при всех условиях было приблизительно одина­ковым и характеризовалось максимумом в области вертекса и лобных отде­лов. В динамике этого ВП наблюдался феномен привыкания, которое мог­ло быть расторможено инструкцией совершать движения быстрее и актив­нее. Амплитуда потенциала зарегистрирована большей при движениях, требовавших больших усилий. В опытах также обнаружено условно-реф­лекторное появление волны МГП. Происхождение данной волны авторы связывают с приходом афферентных импульсов с периферии.

Проводились исследования, в которых с помощью методики МВП ис­следовались закономерности памяти. В работах З.Н. Брике и А.А. Шабурян [обзор — 28] и др. двигательная память оценивалась по способности к за­поминанию и воспроизведению заданных градуальных мышечных усилий или движений рукой. Показано, что формирование более точных движений

по сравнению с неточными отражается в изменении конфигурации и ком­понентного состава ВП. Наиболее выражена эта динамика в центральном и лобном отведениях мозга. При хорошей двигательной памяти пиковые ла-тентности ранних компонентов зрительных ВП короче и сами эти компо­ненты лучше выражены, а при плохой двигательной памяти особенно ос­лаблены поздние компоненты.

В исследованиях К. К. Монахова получены ценные факты для понима­ния системной организации биоэлектрической активности. Поставленная задача разрешалась на модели выработки коротко отставленных и следо­вых условных рефлексов. В ходе становления двигательного условного рефлекса увеличивались связи между зрительной и лобной, зрительной и двигательными областями коры мозга. Наиболее четкие изменения прояв­ляются при этом в период между условным сигналом и двигательной реак­цией. Коэффициенты интеркорреляций ВП, которые анализировались авто­ром, претерпевают наибольшие изменения при упроченном следовом ус­ловном рефлексе. Таким образом, в поведении, как целенаправленной ак­тивности, формируются связи высокого уровня между функционально раз­личными областями мозга (интересно, что эта особенность нарушается у больных шизофренией).

В спортивной психофизиологии также изучалась медленная негативная волна между предупредительным и пусковым стимулом [обзор — 28]. Та­кой ВП наблюдался в области вертекса и центральной извилины одновре­менно с десинхронизацией роландического ритма. Сразу же после аутоген­ной тренировки наступало резкое уменьшение потенциала готовности на фоне общего расслабления. Показательно, что сравнение спортсменов раз­ной квалификации выявило обратнопропорциональную связь между пара­метрами потенциала готовности и временем реакции.

Форма потенциала готовности может отражать специфические особен­ности состояния преднастройки. В экспериментах Лавлеса [обзор — 28], проведенных на 10 испытуемых, регистрировалась простая двигательная реакция в ответ на воспринимаемое зрительное включение секундомера, который останавливался произвольным движением. Предварительный сиг­нал — щелчок — предъявлялся за 50-900 мс с шагом в 100 мс. Интервалы между стимулами варьировались случайно и разновероятно таким образом, чтобы в каждых из 20 проб любой из пяти интервалов предъявлялся 4 раза. Показано снижение времени реакции и увеличение амплитуды контингент­ного негативного отклонения при увеличении подготовительного интерва­ла.

Методика МВП с успехом используется в настоящее время и в нейроп­сихологии, в частности в исследовании больных с локальными поражения­ми различных отделов мозга. Так, работами Б.А. Маршинина [30, 98] пока-

зана возможность использования метода МВП для изучения тонких нейро­физиологических механизмов нарушений произвольных движений. Кроме того, в этих работах выявлено совпадение МВП моторной и лобной коры левого доминантного полушария. В правом же полушарии такое совпаде­ние фаз и амплитудных значений МВПА зарегистрировано лишь при рабо­те левой рукой. Эти интересные факты могут рассматриваться в аспекте проблем межполушарной асимметрии мозговых функций.

Таким образом, конкретные исследования показывают влияние целого ряда факторов на выраженность МВП. Интерес испытуемых к опыту, спе­цифика готовности действовать, характер ожиданий, степень психического напряжения, так же как интенсивность стимуляции и метрика движений упоминаются в качестве условий, изменяющих характеристики МВП. Ко­личество подобных факторов увеличивается по мере накопления фактиче­ских материалов и становится практически труднообозримым. К тому же, как упоминалось выше, разные авторы получают подчас несовпадающие результаты. Так, работа Корнхубера и Дика [обзор — 28] свидетельствует о том, что сокращение разных мышечных групп вызывает сходные измене­ния в биоэлектрической активности мозга. Другие авторы, например Воген [252], напротив, отмечают зависимость МВП от природы мускульных со­кращений.

В уже упомянутой работе Корнхубера и Дика не найдено постоянного отношения фазы альфа-ритма к началу произвольного движения, как это наблюдал Бейтс и другие исследователи [175, обзор — 28].

Наряду с сообщением о том, что суммарная биоэлектрическая актив­ность после произвольных движений, при пассивных действиях, а также соматосенсорные ВП на электрическое раздражение нерва в основном идентичны [215, обзор — 28], имеются данные и об отчетливой специфике этихВП [175,252].

Для ряда экспериментальных условий выявлено фронтальное происхо­ждение МВП [107, обзор — 28, 252]. Однако потенциал готовности может иметь значительную амплитуду кзади от роландовой борозды, например, при быстрых произвольных сгибаниях пальца [202], а также в ходе форми­рования стратегии при вероятностно-прогностической деятельности (эти материалы получены в наших исследованиях). Показан также корково-под-корковый генез мозговых процессов, реализующих готовность к действию [72].

Думается, что дальнейшее накопление фактических материалов необхо­димо потребует их комплексного рассмотрения. Анализ имеющихся в ли­тературе фактов уже сейчас со всей очевидностью показывает, что прямое, поэлементное сопоставление «электрофизиологических носителей» (по данным МВП) с психологическими функциями и состояниями (память,

внимание, состояния напряженности, готовности, ожидания и т. д.) по сути дела ведет подчас к тупиковым решениям [обзор — 28, 92, 163]. В итоге множества эмпирических работ сегодня возникает так называемая эмпири­ческая многоаспектность, о которой пишет Я.А. Пономарев [121]. При этом огромная масса конкретных исследований скоро станет необобщае-мой.

Современная психофизиология видит разрешение подобных проблем в рассмотрении психофизиологической реальности с системных позиций [обзор — 28, обзор — 28, 131, обзор — 28, 163 и др.]. Сопоставление ней­рофизиологических и психических процессов оказывается возможным только через процессы системного уровня [163, с. 214]. Теоретическое ос­мысление эмпирических материалов, включающее, помимо анализа техни­ческих приемов выделения МВП, анализ специфических особенностей «психогенеза» данного феномена, несомненно, будет весьма ценным для разработки проблемы нейрофизиологических механизмов реализации и ре­гуляции движений человека как целостной составляющей его деятельно­сти.

Продвижению в решении этой задачи, на наш взгляд, может способст-воавть изучение нейрофизиологии двигательных актов с помощью МВП, в том числе исследование индивидуальных особенностей мозговых механиз­мов реализации движений человека. Вместе с тем учет при этом индивиду­ально-характерных качеств функционирования мозга мог бы объяснить не­которые противоречивые результаты, получаемые разными авторами.

По-видимому, изучение индивидуальных различий в мозговых процес­сах реализации и организации движений человека должно стать специаль­ной задачей, требующей адекватных методов ее решения.

2. 2. Методики регистрации МВП для психологического моделирования динамики действий

Регистрация ЭЭГ и связанных с ней показателей (в том числе и ВП) во время движения требует тщательного контроля возможных артефактов фи­зического и биологического происхождения. Для их предотвращения обыч­но рекомендуется соблюдение ряда методических приемов. Подробный анализ таких приемов дан, например, в монографии Е.Б. Сологуб [142], где показана принципиальная возможность регистрации ЭЭГ даже при интен­сивной мышечной работе, в частности при выполнении спортивных упраж­нений, во время профессиональной деятельности и т. д.

В нашем исследовании изучались действия малой интенсивности: дви­жения указательного пальца. Испытуемый находился при этом в спокой­ном расслабленном состоянии в темной, экранированной, звукоизолиро-

ванной камере в положении сидя с закрытыми глазами. Такие условия ве­дения опыта практически не вызывали заметных артефактов в записи ЭЭГ, однако требовали их контролирования и предупреждения. Естественно, при этом выполнялись стандартные требования к записи ЭЭГ [обзор — 28, обзор — 28, обзор — 28, обзор — 28]. Кроме того, в опытах применялись некоторые приемы, способствующие безартефактной записи ЭЭГ и выде­лению четких ВП, связанных с движениями человека: использовались спе­циальные приемы крепления электродов и амортизирующей петли отводя­щего провода с помощью коллодия (тем самым обеспечивалась жесткая фиксация электродов к коже головы). Обычно употреблялся коллодий вяз­кости меда, подсыхание которого убыстрялось ручным феном. После опы­та коллодий растворялся ацетоном.

В нашей работе, как и в исследованиях некоторых других авторов, при­менялись чашечкообразные серебряные хлорированные электроды (диа­метром 8-10 мм), имеющие сбоку в куполе отверстие, через которое (после приклеивания коллодием) электроды заполнялись специальной пастой, по­ле чего отверстие заклеивалось скотчем. Применение подобных электро­дов, как показывают специальные опыты, полностью исключают артефак­ты из-за спонтанной активности электродов, поскольку эта нежелательная активность отсутствует в растворах практически любого химического со­става. Кроме того, применяемые электроды обладают низким сопротивле­нием и не поляризуются при длительной регистрации.

Длина отводящих электродов в нашем исследовании была от 0,5 до 1 м. Чтобы избежать сотрясения электродов при возможных движениях отводя­щих проводов, при котором может изменяться разность потенциалов и ко­лебаться сопротивление электродов, кроме жесткой фиксации коллодием амортизирующей петли отводящего электрода, все отводящие провода прочно закреплялись на затылке специальной прищепкой. Это позволяло уменьшить качание электродов при возможных микродвижениях туловища и головы обследуемого. Для устранения внешних помех от осветительной сети, электроприборов и т. д. были установлены специальные фильтры, все регистрирующие приборы заземлялись отдельно.

Специальные приемы использовались для устранения артефактов био­логического происхождения. При постановке электродов специальное вни­мание уделялось устранению записей, в которых наблюдалась сосудистая пульсация. Особые помехи в результаты, как известно, могут вносить оку-ломоторные потенциалы, возникающие при дрожании век, мигании и дро­жаниях глаз. Они характеризуются длительностью 150-500 мс и амплиту­дой 20-250 мкВ. Эти роговично-ретинные потенциалы, генерирующие электроокулограмму (ЭОГ), особенно выражены в лобных отведениях и обусловлены разностью потенциалов на мембране глазного яблока. В на-

ших исследованиях запись ЭЭГ проводилась при закрытых глазах. Испы­туемые должны были нажимать на кнопку указательным пальцем правой руки на фоне спокойного расслабленного состояния, когда мышцы, не уча­ствующие в движении, не напряжены. Обследуемые в ходе опыта имели возможность переменить позу, однако, в инструкции указывалось, что та­кие микродвижения могут совершаться в периоды между действиями, а собственно произвольные движения должны инициироваться на фоне пол­ного расслабления всех мышечных групп.

Проведенные нами контрольные эксперименты, где наряду с записью ЭЭГ регистрировалась и ЭОГ при отведении от середины надбровных дуг и наружного края орбиты, показали, что все же могут наблюдаться отдель­ные перемещения глаз, что сказывалось на окуломоторных потенциалах. Однако, эти эффекты, как правило, имели место между произвольными движениями, как это предусматривала инструкция. Вследствие случайного (относительно момента движения) появления ЭОГ эти потенциалы не мог­ли существенно изменять суммарный эффект МВП. К тому же, суммирова­ние отрезков ЭЭГ относительно момента движения взаимопогашало слу­чайно появляющиеся ЭОГ, которые имели место в отдельные периоды за­писи ЭЭГ. Фиксация взгляда испытуемого на точке или мысленно пред­ставляемом предмете, когда регистрация проводится при закрытых глазах, также способствовала нивелированию ЭОГ [151]. МВП отдельных индиви­дов, ЭЭГ которых содержала выраженные окуломоторные потенциалы или артефакты другого рода, не подвергались в дальнейшем статистической об­работке.

Ряд других артефактов, таких, как движение скальпа, изменение прово­димости кожи, ее температуры, мышечные потенциалы от возбуждения ин­дифферентных мышц, прямо не участвующих в движении, а также крове­наполнение сосудов — по мере угашения ориентировочной реакции на но­визну ситуации — постепенно исчезают, что показано различными автора­ми [обзор — 28, 142, 159]. С целью предупреждения указанных наводок ис­пытуемому перед опытом давалась возможность ознакомиться с процеду­рой электроэнцефалографического обследования, условиями ведения экс­перимента. Учитывалась также возможность влияния потенциалов сердца на одиночные ВП. Как известно, такого рода артефакты могут отражаться на ЭЭГ, поэтому они должны исключаться из отрезков записей биотоков мозга, на основе которых выделяется суммарный ВП.

Используемая нами техника позволяла визуально наблюдать на экране осциллографа и на ленте энцефалографа временную развертку тех биоэлек­трических процессов, которые затем суммировались на компьютере. В слу­чае обнаружения артефактных записей ЭЭГ соответствующие периоды не включались в итоговую суммацию. Такой способ исключения артефактов

требовал достаточно большого числа реализаций движений, превышающее число необходимых для получения МВП. Вопрос о количестве одиночных потенциалов, которые необходимо накопить для получения четкой конфи­гурации МВП, разрешался нами экспериментальным путем. Разработанная методика позволяла уже при суммировании 12-36 реализаций стимула по­лучить индивидуально-стабильные потенциалы (см. рис.). Запись ЭЭГ осу­ществлялась монополярно, индифферентный электрод помещался на мочке уха. Такой способ регистрации позволял выделять достаточно локализо­ванные процессы мозга, сравнивать потенциалы различных испытуемых. Для топографической ориентировки расположения электродов на поверх­ности скальпа применялась международная схема отведений — «система 10-20» Г. Джаспера. В соответствии с этой схемой активные электроды по­мещались на заднелобной, прецентральной и затылочной областях парасаг-гитально. МВП, регистрируемые с первых двух отведений, характеризова­лись почти полным совпадением параметров и формы. Аналогичные факты получены и другими исследователями, в частности, Б.А. Маршининым, по­казавшим идентичность МВПА разных участков лобных долей одного по­лушария [98].

Статистической обработке подвергались данные по МВП, регистрируе­мые с правого, ипсилатерального работающей руке полушария. Такой вы­бор был связан с большей долей генотипической обусловленности биоэлек­трических процессов этой половины мозга [122].

Выявление МВП осуществлялось с помощью различных комплексов ап­паратуры, позволяющих представить связанную с моментом движения ЭЭГ рядом мгновенных значений амплитуд, а затем суммировать или ус­реднять эти цифровые ряды. Шаг квантования равнялся 4 мс.

Одиночные МВП наблюдаются в ЭЭГ человека при ее визуальном ана­лизе [28, с. 120]. Однако в суммарной записи ЭЭГ связанные с действиями колебания маскируются спонтанной активностью мозга, поэтому для выде­ления четких МВП применяются технические приемы, позволяющие отде­лить сигнал (ответ мозга) от шума (спонтанная ЭЭГ). К таким приемам от­носятся суперпозиция, суммирование и усреднение. Методом суперпози­ции — наложения повторных записей ЭЭГ при совмещении фазы движе­ния — были сделаны ранние работы по МВП [обзор — 28]. В современных исследованиях этот метод мало используется, так как он не пригоден для извлечения стабильных ВП и для анализа их количественных характери­стик. Данный способ применяется, например, для иллюстрации вариабель­ности ВП при последовательных реализациях раздражителей [132]. В на­ших исследованиях использовались два других метода выявления ВП: на­ходились суммарные и усредненные ответы. Очевидно, латентности МВП, полученные этими двумя способами, должны полностью совпадать, а ам-

плитудные характеристики суммированных ВП больше усредненных во столько раз, сколько содержат реализаций стимула. Эти особенности учи­тывались при сравнении параметров МВП.

Особое значение при конструировании методики регистрации МВП имеет четкая фиксация определенного момента движения, относительно которого производится электронное суммирование или усреднение биото­ков мозга. Важность выделения такого момента определяется теми обстоя­тельствами, что параметры ВП (их амплитуда, латентные периоды, вариа­тивность компонентов) могут различаться при разных точках отсчета сум-мации, в качестве которых обычно используются часто не совпадающие во времени фазы механограммы или максимума импульсации в ЭМГ. Макси­мумы же выраженности ЭМГ при произвольном движении, как было обна­ружено нами в предварительных опытах, даже при сходных движениях мо­гут регистрироваться в пределах 100-300 мс относительно момента дейст­вия. При этом ЭМГ преднастроечного характера подчас возникает в период 800 мс до произвольного акта. Поэтому ЭМГ не является достаточно на­дежной точкой начала суммирования для получения ВП. (Видимо, вследст­вие вариативности ЭМГ стабильные МВП в работах Корнхубера и Дика получались лишь при усреднении 400 реализаций стимула [215].)

В нашем исследовании за референтную точку принят начальный мо­мент реализации движения. Регистрация ЭЭГ осуществлялась на энцефало­графе фирмы RFT ЭЭГ Ш-8 (ГДР). В ЭЭГ задавалась полоса пропускания частот от 0,3 до 12 Гц. Методики выделения потенциалов мозга, связанных с движениями, включали две модификации. Первая модификация методики была разработана для регистрации усредненных ВП. На бумажную ленту энцефалографа в реальной временной последовательности записывалась биоэлектрическая активность мозга в течение всего опыта. Скорость бу­мажной ленты при записи составляла 60 мм/с. На ленте фиксировалась суммарная ЭЭГ дистантно расположенных областей, а также момент дви­жения. В контрольных опытах дополнительно регистрировалась КГР, а также ЭМГ локтевых разгибателей кисти работающей руки. Кроме того, в предварительных экспериментах регистрировались ЭКГ и ЭОГ. Суммар­ный эффект по ЭМГ оценивался с помощью специально сконструирован­ного интегратора. В начале опыта регистрировались фоновые показатели (ЭЭГ, ЭМГ, ЭОГ, ЭКГ, КГР), после чего начинался основной эксперимент с регистрацией медленной составляющей активности мозга в ходе движе­ний.

Пассивное мышечное движение осуществлялось путем быстрого подъема указательного пальца правой руки на определенную высоту: ма­лую (1 см), среднюю (3 см) и большую (5 см) — с помощью специального релейного устройства, приводившегося в действие экспериментатором на-

жимом на кнопку. Раздражители подавались в возрастающей последова­тельности, тем самым задавалась различная интенсивность движения и по­следовательное возрастание функциональных нагрузок. Момент нажима фиксировался на ленте прибора и служил отметкой начала отрезка ЭЭГ в 1500 мс, подлежащего анализу. Осуществлялось 50-100 движений с нерегу­лярным интервалом от 5 до 15 с между ними. Эксперимент обычно длился 20-40 мин, в опытах серии I приняло участие 50 испытуемых.

В другой экспериментальной серии испытуемые произвольно нажимали на ключ указательным пальцем правой руки в моменты времени, выбирае­мые по собственному усмотрению. При помощи регулирования винта клю­ча изменялось усилие, необходимое для реализации произвольного дейст­вия. Задавались, как и в предыдущей серии три интенсивности движения, подающиеся в возрастающем порядке. Для обработки брались отрезки ЭЭГ в 2000 мс до момента движения и 1500 мс после произвольного действия.

Выделение усредненных МВПА и МВ1111 производилось с помощью двух электронных приборов: устройства для считывания графиков «Силу­эт» и ЭВМ «Наири-2». Анализируемые отрезки ЭЭГ вводились вместе со значениями калибровки в «Силуэт», где на выходе получали перфоленту с закодированными значениями мгновенных амплитуд ЭЭГ. Шаг считыва­ния равен 13 мс.

Перфолента затем вводилась в ЭВМ для электронного суммирования и нахождения средних амплитуд МВП. ВП выделялись для каждых из 12 и, кроме того, для 36 последовательных реализаций стимула. На выходе ЭВМ получали числовые значения ординат усредненных потенциалов, по кото­рым строились соответствующие изображения. Графики МВ1111 и МВПА являлись основой анализа особенностей их формы и амплитудно-времен­ных параметров.

Амплитуда компонентов измерялась от средней линии, проходящей че­рез первую точку графика потенциала, а также от пика до пика смежных волн. (Способ нахождения средней линии по изолинии, регистрируемой при записи калибровки, оказался не подходящим для наших материалов. Выделяемый диапазон низких частот приводил к отсутствию взаимопога­шения спонтанных колебаний при суммировании относительно малого числа отрезков ЭЭГ). Для наших материалов первая точка графического изображения конфигурации МВП могла рассматриваться как некоторое среднее значение фоновой ЭЭГ перед предъявлением стимула. Этот способ позволяет учитывать полярность фаз МВП и, как любой из способов выде­ления средней линии, имеет свои достоинства и недостатки [обзор 28, с. 24-26].

Биоэлектрические корреляты произвольных движений (для 29 человек) выделяли также и в суммированных МВПА. Биотоки мозга двух отведений

записывали на магнитную ленту японского четырехканального магнитогра­фа ZCT-7201, специально предназначенного для регистрации биоэлектри­ческих процессов. Параллельно в реальном временном масштабе хода экс­перимента ЭЭГ данных областей монополярно регистрировали на бумаж­ной ленте энцефалографа (постоянная времени ОД с). Суммирование про­изводилось автоматическим счетным устройством по стандартной про­грамме. В результате прямого и обратного суммирования двухсекундных отрезков ЭЭГ от момента начала движения из спонтанной биоэлектриче­ской активности мозга выделяли ВП, предшествующие произвольному движению, и сопровождающие его, а также имеющие место в период по­следействия. При этом механограмма движения, записанная на отдельный канал магнитографа, служила триггером, запускающим суммацию. Резуль­тат суммирования из памяти устройства мог воспроизводиться с различной временной разверткой на экране осциллографа. Точные количественные характеристики потенциалов получали при их дальнейшей обработке. Средняя линия соответствовала здесь изолинии при записи калибровки.

Ординаты МВПА с шагом квантования в 4 мс выводились на цифропе-чать и перфорационную ленту (так, что ординаты двухсекундного ВП ко­дировались 512 мгновенными значениями амплитуд). При этом получали характеристики МВПА двух областей. Данные с цифропечати использова­ли для точной реконструкции формы и для нахождения некоторых пара­метров МВП. Значения калибровки всегда были стандартными и определя­лись постоянной величиной, что позволяло сравнивать ВП разных испы­туемых.

Результаты, закодированные на перфоленте, служили исходным мате­риалом для их обработки на ЭВМ ЕС-10-20 по специальной программе, по­зволяющей получать ряд показателей МВПА и его статистические характе­ристики. Данная программа предусматривала представление МВПА в гра­фической форме (ординаты потенциала при этом откладывались от нуле­вой линии, соответствующей изолинии при записи калибровки) в масшта­бе, выбранном ЭВМ между минимальным и максимальным значениями мгновенных амплитуд. Пример такого изображения МВПА дан на рис. 10.

Далее, компьютерная программа предусматривала нахождение — от­дельно для МВПА лба и затылка — следующих характеристик:

амплитуд положительной и отрицательной фазы потенциала (от нуле­вой линии); пиковых латентностей этих фаз; площадей: между изолинией и отрицательным колебанием, изолинией и положительным колебанием; по­лярно-амплитудной асимметрии МВПА; средних арифметических всех 512 ординат потенциала; их дисперсий и коэффициентов ранговой корреляции между соответствующими значениями амплитуд МВПА лобных и затылоч­ных отведений. Все статистические параметры были рассчитаны по стан-

дартным формулам в вычислительном центре Института психологии АН СССР и в вычислительном центре Института общей и педагогической пси­хологии АПН СССР.

В исследованиях участвовало в общей сложности около 200 человек (практически здоровые люди в возрасте 18-25 лет), каждый из которых об­следован в нескольких сериях экспериментов.

ГЛАВА III

Дата добавления: 2015-08-31